【文献解析】传统开发渔业的历史种群预测与基线偏移评估

随着数据密集型资源评估模型和生态系统模型的发展，人们对捕捞、海洋生态过程以及物种间相互作用导致的种群丰度变化有了更深入的认识。然而，大量种群缺乏使用复杂模型进行资源评估所需的数据，导致部分物种只能采用数据有限方法来估算其资源量及参考点。此外，即便是长期开发的传统经济物种，其20世纪中期以前的历史数据也十分匮乏，限制了人们对种群长期变化趋势的认识。为解决历史数据不足的问题，该研究采用贝叶斯随机种群衰减分析模型（BSSRA），利用历史渔获量、种群内禀增长率以及环境容纳量来重建历史生物量。研究选取了三种长期开发的物种——大西洋鳕(Gadus morhua)、大西洋庸鲽(Hippoglossus hippoglossus)和大西洋油鲱(Brevoortia tyrannus)，并将BSSRA估算结果与当前数据密集型资源评估模型的估算结果进行对比，以检验该方法的性能。同时，该研究通过设置两个不同的基准年份来分析基线偏移综合征，以评估资源状态认知随时间变化的差异及其对渔业管理的影响。结果表明，BSSRA模型能够较好再现传统评估的生物量变化趋势，但当前评估所依据的参考点可能将历史生物量低估一个数量级。通过BSSRA等模型整合历史数据，有助于设定更具现实性与生态学意义的基准，优化资源恢复目标，促进基于生态系统的渔业管理。

20世纪西北大西洋多次发生渔业崩溃事件，如大西洋鳕和大西洋庸鲽的急剧衰退，凸显了海洋资源的有限性。然而，许多崩溃事件发生在可靠渔业数据采集之前，限制了对种群历史动态的认识。现代渔业管理参考点设置大多基于20世纪中期以来的数据，可能严重低估工业化捕捞前的开发程度，从而扭曲对种群健康状态的判断。Daniel Pauly提出了“基线偏移综合征”（SBS），指代际遗忘导致人们对生态基线条件的认知逐渐偏移，对环境退化愈发容忍，并设立不恰当的保护目标。近期研究证实，渔业评估往往高估长期可持续性，因为生物量估算极少回溯到20世纪70年代以前。

与此同时，全球超过90%的鱼类种群被归类为数据有限，全球近50%的渔获物的种群难以支撑复杂评估模型，因此缺乏正式评估。现有评估方法多依赖定性或半定量历史资料，缺少高效的定量评估手段，亟需采用一种方法来有效应对普遍存在的基线偏移综合征和数据有限问题。基于此，该研究采用了贝叶斯随机种群衰减分析模型（BSSRA），该方法仅需捕捞量、环境容纳量和内禀增长率即可重建历史生物量时间序列。具体研究目标包括：（1）应用BSSRA重建大西洋庸鲽、大西洋鳕和大西洋油鲱的历史生物量；（2）评估BSSRA与现有复杂评估模型输出结果的一致性；（3）结合SBS与现代管理实践，讨论历史生物量对恢复目标和生态系统管理的启示。

1. BSSRA模型：

该研究采用BSSRA模型重建历史生物量。核心公式基于Schaefer生产模型：

其中Bt为第t年生物量；rmax为最大内禀增长率；K为环境容纳量；Lt为年捕捞量；wt为随机过程误差；初始生物量B1假定等于文献中的最高估计值。

2. BSSRA似然函数与贝叶斯推断：

利用少数年份的观测生物量评价模拟效果。首先计算对数的正态残差：

其中Nt为模型模拟的生物量。

然后计算观测生物量（yt）的似然度：

其中σy为观测误差，σy=√p √κ；总误差常数κ=0.1；比例p根据数据可靠性选取：可靠数据取0.3，一般数据取0.4，粗略估计取0.5。

采用贝叶斯抽样‑重要性重抽样（SIR）算法：从先验分布（rmax为正态分布，K为均匀分布，wt为正态分布）中抽取数千组随机值，模拟生物量序列，计算每组参数的似然值，然后按似然值比例重抽样，得到参数的后验概率密度，并构建最可能的生物量轨迹及其95%可信区间。

3. 数据收集与模型设置

研究对象为大西洋鳕、大西洋庸鲽和大西洋油鲱。捕捞量和观测生物量来自西北大西洋或美国东海岸官方评估报告，时间序列起始年分别为1893年（大西洋庸鲽）和1880年（大西洋鳕、大西洋油鲱），所有数值统一换算为公吨。每个物种建立两种模型：“现实模型”（约束先验标准差，贴近文献值）和“最优模型”（放宽参数范围以优化拟合）。采用Pearson相关系数比较BSSRA生物量趋势与现有评估结果的一致性。选取历史最早年份和1970年为基线，计算种群变化百分比：

其中B_BSSRA为最近年份的生物量；Bb为基线年份生物量。基于此量化基线转移综合征对种群丰度认知的影响。

1. 大西洋庸鲽

现实模型与最优模型的评估结果均呈现与官方评估结果的相同趋势，但模型预测高于历史生物量估计（图1）。两种模型显示大西洋庸鲽生物量在1890—1910年及1920—1930年出现两次急剧的下降。基于现实模型与官方评估的生物量相关系数r=0.96，最优模型与官方评估生物量的r=0.92，但其后验分布表现出更好的收敛性（图1）。BSSRA估计1893年初始生物量为2.07万公吨（现实模型）和3.12万公吨（最优模型），是官方评估的2—3倍。基线分析显示，1893-2010年生物量下降91.6%，而1970-2010年生物量反而增加3%（图4）。

图1官方评估（红色曲线），与基于现实（绿色曲线）和最优（蓝色曲线）BSSRA模型的大西洋庸鲽后验生物量估计值

2. 大西洋鳕

由于部分区域大西洋鳕的资源评估结果仅覆盖1982—2011年，BSSRA模型将生物量时间序列从51年延长至141年，填补1880—1981年的数据空白。模型揭示该空白阶段生物量减少42万公吨，整体呈阶梯式下降（图2）。现实模型与官方评估的生物量趋势更接近，但最优模型与官方评估结果的相关系数（r=0.96）高于现实模型（r=0.92）。模型得出的rmax后验值低于初始先验范围，未完全满足三项拟合标准，但变化趋势与官方评估结果一致。基线分析表明，1880—2021年生物量下降63.6%，而1970—2021年增加14.16%。官方评估1982年的生物量不足现实模型同期评估结果的一半（图4）。

图2 官方评估（红色曲线），与基于现实（绿色曲线）和最优（蓝色曲线）BSSRA模型的大西洋鳕后验生物量估计值

3. 大西洋油鲱

BSSRA模型将官方评估（1955—2017年）延长75年回溯至1880年，揭示了早期高生物量与1960年前后种群崩溃的特征（图3）。现实模型与最优模型估计的初始生物量（1880年）分别为437万公吨和688万公吨，其中现实模型估计的生物量至2017年恢复至379万公吨，最优模型估计的生物量至2017年恢复至503万公吨；官方评估的初始（1955年）生物量为467.7万公吨，生物量恢复趋势与BSSRA模型一致。模型与官方当前评估生物量的相关系数偏低（现实型r=0.32，最优型r=0.54），但整体趋势匹配度较高。基线分析显示，1880—2021年生物量仅下降11.9%，而1970—2021年增加120%（图4）。

图3 官方评估（红色曲线），与基于现实（绿色曲线）和最优（蓝色曲线）BSSRA模型的大西洋油鲱后验生物量估计值

图4 基于历史与当前基线的三种鱼类生物量估计值的变化百分比

BSSRA模型的应用可通过纳入潜在的捕捞规则与预期渔获量来估算未来种群动态预测，进而评价其对未来生物量的影响。除提供生物量数据外，BSSRA模型所引发的关于内禀增长率随时间变化的若干问题，亦可推动对评估中使用的生物学参考点及生活史特征进行重新审视，推动管理决策的优化。此外，在评估长期生物量变化所产生的影响时，BSSRA及其他数据有助于构建更长的时间序列，以用于生态系统模拟，加强人们对生态系统功能崩溃前运转机制的认识，并使预期的渔业产量和种群生产力立足于长时间序列的数据集之上。综上，BSSRA模型为更全面理解种群资源状况提供了一种有效途径，有助于设定合理预期并深化对生态系统变化的理解。

编辑 |沈独清、郭灏贤

审核 |张崇良

排版 |宗铭妍