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JIPB | 中国农业大学刘兴旺/任华中团队揭示一个基因搞定黄瓜单倍体诱导:CsPOD7的新功能

2026-10-26 16:08:55

单倍体诱导（Haploid induction, HI）是双单倍体（DH）育种技术的核心，能够使重组单倍型在短短两代内实现纯合，极大缩短育种周期。尽管离体培养（如花药培养）可产生单倍体，但其效率低且技术门槛高。近年来，体内诱导技术在玉米中取得了长足进步，已发现 MTL/PLA1/NLD、CENH3、DMP 以及过氧化物酶基因 ZmPOD65 等关键基因。然而， MTL 类基因仅在单子叶植物中保守，而 CENH3 介导的诱导体系在多数作物中难以稳定应用，这限制了 DH 技术在双子叶植物中的普及。虽然 ZmPOD65 在玉米中表现出强大的母本单倍体诱导能力且在双子叶植物中高度保守，但其同源基因是否同样具备诱导潜能此前尚未见报道。研究团队以此为切入点，试图在模式蔬菜黄瓜中验证 ZmPOD65 同源基因的功能。

2026年4月27日，中国农业大学园艺学院刘兴旺教授和任华中教授团队在国际知名植物学期刊《Journal of Integrative Plant Biology (JIPB)》上在线发表了题为“Editing CsPOD7 triggers in vivo maternal haploid induction in cucumber”的研究论文。研究首次证实了敲除过氧化物酶基因 CsPOD7 可在黄瓜中稳定诱导产生母本单倍体。这是科学界首次在双子叶植物中提供实验证据，证明玉米单倍体诱导基因 ZmPOD65 的同源基因具有跨物种的诱导功能。这一突破性进展为黄瓜及其他双子叶作物的双单倍体（DH）快速育种提供了除 DMP 途径之外的全新遗传工具，显著拓宽了植物单倍体诱导的技术工具箱。

研究首先通过序列比对与表达模式分析筛选黄瓜ZmPOD65同源基因，在黄瓜基因组中鉴定出5个同源基因，其中CsPOD7与玉米ZmPOD65同源性最高，氨基酸序列一致性达59.55%。时空表达分析显示CsPOD7在成熟花药中特异性高表达，符合花粉发育相关基因的表达特征。研究构建靶向CsPOD7第一外显子的CRISPR/Cas9编辑载体，同时搭载EGFP荧光标记元件，用于后续单倍体种子快速筛选，为后续基因编辑材料创制与功能验证奠定基础。研究利用CRISPR/Cas9技术在黄瓜品种长春密刺背景下创制获得两个纯合Cspod7突变株系，分别为12bp替换突变与1bp替换突变，均引发氨基酸序列变异。酶活检测结果显示，突变株系过氧化物酶活性显著低于野生型，且靶点脱靶分析未检测到脱靶事件，证实基因编辑材料可靠、编辑特异性良好。表型观测发现，突变体花粉活力与野生型无显著差异，但花粉萌发率显著下降，同时单果结籽量、饱满种子比例大幅降低，败育种子比例显著升高，表明CsPOD7基因突变会显著影响黄瓜花粉功能与种子正常发育。

为验证Cspod7的自交单倍体诱导能力，研究对野生型与Cspod7-1突变体进行自交处理，利用流式细胞术检测后代植株倍性。结果显示，野生型自交后代未检测到单倍体植株，而Cspod7-1自交的1739株后代中成功鉴定出3株单倍体植株，首次证实双子叶植物中ZmPOD65同源基因CsPOD7突变可有效诱导单倍体胚胎产生，具备单倍体诱导功能。

图1 Cspod7突变体自交诱导黄瓜单倍体产生

研究进一步探究Cspod7突变体的母本单倍体诱导特性，将携带EGFP标记的纯合Cspod7突变株系作为父本，与7个不同遗传背景的黄瓜种质进行杂交，通过荧光筛选与流式细胞术鉴定无荧光的母本单倍体植株。结果显示，各杂交组合均可稳定获得单倍体植株，单倍体诱导率稳定在0.16%至0.20%之间，单倍体植株整体株型矮小、叶片及器官更小。反向杂交、基因回补等对照试验未检测到单倍体，证实单倍体诱导严格依赖父本Cspod7突变。全基因组SNP测序验证所有单倍体无父本遗传信息，确认为母本单倍体。利用秋水仙素处理单倍体种子可成功获得双单倍体株系，证明该单倍体材料可正常完成染色体加倍，适用于双单倍体育种。

研究首次证实双子叶作物POD家族基因具备体内母本单倍体诱导功能，明确了黄瓜CsPOD7是玉米ZmPOD65的功能保守同源基因，突破了现有双子叶作物仅依赖DMP基因实现单倍体诱导的局限，丰富了植物单倍体诱导基因的功能认知，完善了作物单倍体诱导的分子机制体系。成功建立了基于CsPOD7编辑的黄瓜单倍体诱导体系，拓展了双子叶作物单倍体诱导基因工具箱，为黄瓜及其他双子叶作物双单倍体育种提供了全新技术路径。

原文链接：https://doi.org/10.1111/jipb.70276

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