南京农业大学郑永华教授团队JAFC综述|富氢水:一种园艺产品采后保鲜的新兴策略,从表型维持到系统机制的解析
园艺产品营养价值高,但采后易因衰老、病害和不良贮藏条件导致品质劣变。发展保鲜技术对减少采后损失至关重要。分子氢(H₂)是一种多功能、生态友好的有益气体,在生物医学、植物生理学和农业实践中扮演重要角色。在农业领域,H₂处理能促进种子萌发、幼苗生长、根伸长、生物活性化合物积累,并增强植物对生物和非生物胁迫的抗性。近年来,H₂处理不仅用于促进作物生长,也应用于园艺产品的采后保鲜以维持品质、延长货架期。富氢水(HRW)是一种稳定有效的H₂载体,通过将H₂溶解于纯水中制成,它已成为外源氢气输送的重要来源。近年研究表明,HRW是维持采后品质、延长货架期的有效手段,已在猕猴桃、玫瑰、小白菜、荔枝、秋葵、切花等多种产品中得到应用。尽管HRW因其安全便捷而成为一种新兴的绿色保鲜技术,但其对采后园艺产品的系统总结尚存空白。南京农业大学郑永华教授团队系统综述富氢水(HRW)在水果、蔬菜、切花等园艺产品采后保鲜的研究进展,阐述植物内源氢气产生机制、HRW 制备与施用方法、保鲜效应与生理分子机制,并指出现存问题与未来方向。植物内源氢气的产生机制
在低等植物(如藻类)中,氢气由叶绿体中的氢化酶介导产生。在高等植物(如水稻、苜蓿、拟南芥)中,也已观察到内源性H₂的产生,并鉴定出多个氢化酶同源基因。研究表明,氢化酶基因的表达与酶活性一致,并影响植物内H₂积累。此外,猕猴桃、番茄的果肉以及洋桔梗切花的茎也具备产氢能力。有研究提出,植物内源性H₂的产生可由脱落酸、茉莉酸、乙烯等激素以及干旱和盐胁迫诱导。萘-1-乙酸可触发番茄幼苗内源性H₂产生。氢化酶1介导的H₂产生伴随着植物中褪黑素的增加。这些报告表明,植物中H₂的产生可能受激素信号通路调控并与胁迫信号相关。高等植物内源性H₂代谢的完整机制仍需进一步探索。富氢水(HRW)的制备与应用方式
与传统使用H₂气体相比,HRW是一种相对廉价、安全且更易于实际应用的策略。最常见的制备方法是向水中鼓泡通入H₂气体,产生氢饱和溶液(约1.6 ppm)。也有方法在高压(如0.4 MPa)下制备过饱和HRW(如2 ppm)。此外,氢纳米气泡水通过将氢气破碎成纳米气泡注入蒸馏水,显著增加了水中氢气的含量和稳定性。MgH₂作为一种氢供体也被研究,但其副产物问题需进一步考量。需要注意的是,HRW的浓度取决于所用设备和方法,且检测方法各异,这使得精确确定其浓度具有挑战性,也限制了其商业化应用的可行性。在采后园艺产品上,HRW的应用方法主要是浸泡和喷洒。HRW对采后园艺产品的影响
1. 对品质和货架期的影响
HRW处理能抑制果蔬采后衰老和软化(如猕猴桃、小白菜、秋葵),延长蘑菇的货架期,抑制荔枝果皮褐变和可溶性固形物下降,维持刺梨果实的表观品质和硬度,保持鲜切猕猴桃的鲜重、色泽和硬度,并通过维持水分和养分延长兰州百合鳞茎的货架期。此外,HRW还能延长玫瑰、百合、康乃馨等切花的瓶插寿命。HRW还能减少采后生物活性化合物(如糖、酚类、维生素C、叶绿素等)的损失,促进某些氨基酸和风味物质的积累,这些都有助于延长新鲜产品的货架期。2. 对抗逆性的影响
HRW对采后病害抵抗力和抗冷性有积极影响。例如,HRW能显著抑制玫瑰果实、葡萄、蘑菇的腐烂发生率,降低鲜切猕猴桃的菌落总数。在切花玫瑰中,HRW能减少木质部细菌堵塞和腐烂。在抗冷性方面,HRW能减轻猕猴桃的冷害症状,抑制褐变和膜脂过氧化,增强天麻鲜切产品的低温贮藏耐受性,并提高黄花菜花蕾的采后耐冷性。HRW提升采后园艺产品品质的潜在机制
HRW通过影响多种生理代谢过程和分子响应来优化采后产品品质。1. 增强抗氧化能力
HRW通过提高超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)等抗氧化酶活性,抑制活性氧(ROS)和丙二醛(MDA)积累。同时,HRW能调节抗坏血酸-谷胱甘肽(AsA-GSH)循环中的酶活性和基因表达,维持ROS稳态,从而延缓衰老、延长货架期。2. 调节糖代谢与能量代谢
HRW处理能促进果实中果糖和葡萄糖的积累,通过调节蔗糖磷酸合成酶(SPS)、蔗糖合成酶(SS)等相关酶活性实现。同时,HRW能维持较高的三磷酸腺苷(ATP)水平和能量供应,诱导能量相关酶(如Ca²⁺-ATP酶、H⁺-ATP酶)的基因表达和活性。3. 调节细胞壁代谢
HRW通过抑制多聚半乳糖醛酸酶(PG)、果胶甲酯酶(PME)等细胞壁降解酶的活性,延缓细胞壁多糖的溶解和果胶代谢,从而维持产品的质地特性。4. 抑制呼吸与乙烯生物合成
HRW能延缓采后产品的呼吸速率升高,并通过降低氨基环丙烷-1-羧酸(ACC)含量、抑制ACC合成酶(ACS)和ACC氧化酶(ACO)的活性及基因表达,来抑制乙烯的生物合成和信号转导,从而延缓成熟衰老。5. 调节分子响应
HRW能调控采后产品多种代谢关键基因的表达,包括抗氧化、细胞壁合成与降解、呼吸代谢、乙烯合成与信号等相关基因。此外,HRW还与其他信号分子和植物激素(如内源性H₂、乙烯、生长素、赤霉素、脱落酸、褪黑素)存在串扰,共同调节衰老和胁迫响应过程。未来展望
HRW作为一种安全、便捷、环保的保鲜技术具有广阔前景。基于现有研究,提出以下挑战和未来方向:机制深化:需更全面深入地解析HRW延长各种采后园艺产品货架期的分子和生理机制。技术联用:有必要探索HRW与低温贮藏、热激处理、气调贮藏等其他保鲜技术结合的协同应用策略。商业化应用:目前HRW应用多停留在实验室阶段,且不同产品最佳处理浓度差异大。未来研究应聚焦HRW的商业化适用性,并制定适用于多种园艺产品的HRW应用指南。