本文是Samuel Boff等人于2026年发表在《Agriculture, Ecosystems & Environment》上的一篇文章。
农业环境中生物多样性丧失日益令人担忧，已有记录显示野生蜜蜂种群数量下降。野生蜜蜂为作物和非作物植物授粉，对维持粮食生产和支持生态系统的可持续性至关重要。无论是否使用农药，野生蜜蜂种群均因景观简化和农业管理而受到负面影响。自然景观向农业基质的转变导致栖息地丧失，节肢动物多样性下降，植物资源减少，而蜜蜂依赖这些获取生存食物和筑巢资源。尽管作物产量取决于耕作方式和作物种类，但有证据表明农业多样化能提高生物多样性但不降低产量。独居蜜蜂作为传粉者的潜力，数据很少，需要进一步调查。性别比例可能会对当地条件产生影响，但有机农业和花粉饮食对雌性和雄性生产的影响仍然知之甚少。有机农业强调使用天然肥料、轮作和生物虫害防治，避免使用合成农药，以最大限度减少对生物多样性的负面影响。有机农业管理比传统农业管理更有利于传粉者，能够提供更多的花卉资源和改善蜂群的条件。传统农业将花卉多样性降低到不足以维持蜜蜂种群的水平，削弱了蜜源植物与传粉者的相互作用。模拟传统和有机环境的半田间实验进一步表明传统农业因觅食资源有限和营养价值低对蜜蜂产生了负面影响。农业景观中缺少树篱和频繁刈割减少了花卉供应，破坏了关键的蜜蜂栖息地和筑巢场所，从而威胁到蜜蜂种群。
为评估农业实践对花卉资源的影响，该研究监测德国南部农田附近的花卉多样性，并进行景观分析，以考察有机农业的程度如何影响壁蜂的花粉饮食及蜂巢定殖。鉴于传统农业管理中割草和除草剂使用影响花卉丰度，研究假设有机农业的花卉多样性会更高。考虑到合成农药、农业景观和花卉供应对蜜蜂健康的影响，研究假设壁蜂新种群的建立将对有机农业的程度、森林遗迹的存在和花粉饮食做出反应。为测试花粉食性的额外影响，研究评估了花粉食性是否会影响后代的性别比例。
该研究在德国巴登-符腾堡州的16个农业区地点进行，采用传统农业管理（n=8）和有机农业管理（n=8），样点间距离从0.9km到118km不等(平均54km)。蜂屋安装在非开花作物与邻近草地之间的田地边缘。所有草地均以开花草本植物为主，少量灌木和草类，定期修剪维持。
对蜂屋周边景观进行有机农业和森林覆盖程度的调查。有机农业范围是通过计算每个样点500m半径内觅食区的非虫媒传粉有机种植区、虫媒传粉有机种植区、有机牧草场和有机草地的土地利用面积之和来衡量的。选取半径为500m的觅食区以代表壁蜂常见觅食范围，并避免超出其典型活动距离的景观。通过三步收集每个觅食区内的土地利用信息，包括农田、连续森林、水面和人造基础设施(表1)。首先，在每个觅食区内，使用Google Earth Pro中的多边形功能划定各个地块；其次，现场检查，与当地农民直接合作验证农业地块；第三，区域内所有地块都由当地农民指定为有机或传统管理。将有机管理下的总面积除以觅食区总测量面积，以评估每个地点有机农业的程度。采用类似的方法计算森林覆盖率。
表1 农业基质中的主要景观要素在觅食区内具有特征。数值代表平均覆盖度±标准差。所有测量值都以百分比表示。
在2021年7月记录了16个样点不同耕作管理制度下的草地花卉资源。在50m²的地块内，对每个蜂屋周围环境进行近距离观察。每个蜂屋周围建立8个样地，每个主要方向两个，4个样地距离蜂屋1-50m处，其余4个样地位于距离蜂屋51-100m处。当样地位于没有花卉的作物区、新修剪的草地或森林时，只记录花卉的缺失。使用Flora incognita应用程序和机器学习的帮助，在现场识别植物物种。对地块内存在的所有花头进行计数，以记录花的总体丰度。
2.3 蜂屋准备
为了打造蜂屋，准备了直径从4-12mm不等、最长20cm的芦苇混合物以适应壁蜂筑巢的偏好。每个蜂屋都是用芦苇手动填充到长20cm、直径100mm的PVC管中组装而成。随后将蜂屋放置在距地面1.5m的木柱上。考虑到芦苇会影响性别比例，该建造方法确保蜂屋相似，并为研究地点中的壁蜂提供同样适合的筑巢空间。在蜂屋中取样的其他独居蜜蜂未包括在本研究中。
2.4 壁蜂蜂巢、育雏巢及羽化物收集
2021年5月在田野中安装所有监测站（n=60）后（图1A），将其留在现场，直到同年11月拆除巢穴。独居蜜蜂巢穴被轻轻打开，将壁蜂巢穴转移到德国乌尔姆大学进化生态与保护基因组学研究所，在屋顶环境下自然越冬，暴露于自然光和温度环境下，免受积雪侵袭。其他物种的巢穴虽不是本次研究的对象，也类似处理。
在壁蜂出现之前，实验室打开了来自15个不同样点的198个巢穴（8个传统管理样点和7个有机管理样点，1个有机管理样点因蜂屋被蠼螋侵扰排除分析之外）。统计了含有花粉的巢穴数量（n=195），以及194个巢中产生的育雏巢数量。检查后，将巢封闭并用胶带封住。2022年春季，对羽化的壁蜂成虫进行了性别鉴定，统计雌雄的数量（图1B）。总共170个巢穴被用于确定个体的性别。
图1 在有蜂屋的野外取样壁蜂。A）每个监测站由两个蜂屋组成。B）壁蜂巢内部，显示卵向成虫（雌蜂和雄蜂）的发育过程。
蜜蜂羽化后，打开巢穴，将其内容物转移到2mL的管中。称量样品，用70%乙醇稀释，在摇床上均质。将2µL的等分液移至显微镜载玻片上的品红凝胶上，在60℃下熔化，用盖片密封，数字化成高分辨率图像（0.25µm）。为了正确识别花粉类型，使用预训练卷积神经网络（CNN）对花粉颗粒进行分类，包含17个组共125个物种。花粉类型被鉴定到科、属和种。
使用欧几里得距离的非度量多维尺度（NMDS）分析和置换检验比较有机草地和传统草地的100m²样地内所有开花植物物种的组成。该分析基于每个物种的总花卉丰度矩阵。为了确定有机和传统农业管理下对草地贡献最大的植物物种，采用随机森林方法，使用R中的randomForest软件包分析了植物物种组成。为确保分类稳健，决策树数量被设定为10,000。基于准确率平均下降指标评估物种重要性。
使用广义线性混合模型（GLMM）研究耕作系统对植物物种丰富度和花卉丰度的影响，该模型将每个地块的植物种类数量和花卉丰度作为响应变量，耕作系统作为固定因素。在两个模型中都使用地点作为随机因素，采用皮尔逊相关检验测试草地中的花卉丰度是否可以用来预测植物物种丰富度。
基于最终模型，测试觅食区内有机农业的程度是否影响壁蜂的后代产量。使用广义线性混合效应模型（GLMM），采用tweedie（雄性）和nbinom2（雌性）分布，在零通胀测试后加入“zi”项，使用glmmTMB R包，将站点作为随机因素，测试有机农业和森林的范围是否影响雄性和雌性数量。由于壁蜂雌虫会通过化学方式标记自己的巢穴，增强对巢穴的识别并减少漂移行为，因此假设同一巢穴内的所有卵都来自同一个母虫。基于这一背景，调查花卉丰富度和花粉饮食多样性以及景观特征是否影响每个巢产生的育雏巢数量。为验证此点，采用负二项分布误差，以站点嵌套为随机因子拟合GLMM，以考虑同一样点的多个巢穴。在巢穴层面，考察了性别比是否受有机耕作规模和花粉丰富度的影响。
采用欧几里得距离的非度量多维尺度（NMDS）分析和置换检验，基于百分比矩阵比较有机和传统农业壁蜂巢穴中花粉类型的组成。检测中剔除频率低于0.5%的花粉类型。为检验农业管理对壁蜂花粉饮食的影响，使用花粉香农多样性作为线性混合模型（LMM）中的响应变量，有机农业和森林的程度为固定效应。在这些模型中，将站点作为随机因素纳入以解释重复性。采用相同的建模方法，将花粉类型丰富度作为响应变量。
模型选择基于Delta AIC值（>2），研究仅报告了最终模型中保留的变量。
不同耕作管理下的植物群落不同，有机农田中的植物群落更丰富。这些模式反映在蜜蜂繁殖和花粉饮食中，两者均受到有机管理影响。
4.1 草地植物群
65个草地样地共鉴定出59种植物。在位于常规田地的64个地块中，73% (n=47)没有花卉。相比之下，有机田中只有25% (n=16)的地块没有花卉。在有机农业管理下的48个草地块上共鉴定了55个物种，在传统农业管理的16个地块中鉴定了28个物种。在传统农业管理和有机农业管理场地之间，草地中开花植物的组成存在显著差异（图2）。图3给出了区分两种耕作管理系统的重要性排序。
图2 德国巴登-符腾堡州农业用地草地上7月初开花植物物种组成的NMDS排序。
图3 在传统草地和有机草地之间形成两个不同群体的植物物种的准确性下降。右侧的少数物种与左侧各自的物种图像进行了颜色编码。
有机农业中每块草地样地的平均植物种类数显著高于传统农业样地（图4A）。在相同数量的样地中，有机农业支持的野生植物物种累积数量始终高于传统农业。有机农业样地共计348,547朵花，而传统样地共计17,663朵花。有机样地平均花数为5514朵，变异系数为3.42%。传统样地平均花数为275朵，变异系数为2.33%。不同耕作管理下不同样点的平均花丰度差异显著（图4B）。
图4 德国巴登-符腾堡州传统和有机农业管理下农业用地草地上的植物物种数量(A)和花卉丰度(B)。
在36个监测站中，建立了194个巢穴，共包含848个育雏巢。每个监测站的育雏巢数量受到该地点有机农业程度的正向影响（图5）。随着有机农业程度的扩大，雌性数量有所增加，但其直接影响在统计学上并不显著，相反雄性数量受到有机农业程度的显著正向影响（图6）。在有机耕作较少的地点，每个巢产生的育雏巢数量更高（图7A）。森林覆盖范围从有机管理样地的50%到传统管理样地的1.15%，对每个巢的育雏巢产量没有显著影响，也未影响雄性和雌性数量。
图5 德国巴登-符腾堡州景观中育雏巢数量与有机农业程度之间的正相关。灰色区域对应95%置信区间。
图6 在有机农业程度不同的景观中，从蜂屋中羽化的壁蜂数量按性别比例分布。绿色和蓝色区域对应95%置信区间。
图7 德国巴登-符腾堡州壁蜂的巢穴分析显示，有机农业程度对（A）育雏巢数量和（B）花粉多样性的影响。灰色区域对应95%置信区间。
在壁蜂的饮食中共鉴定出16种花粉类型。最常见的是毛茛属，其次是胡桃属和栎木属。壁蜂饮食中花粉类型的组成在传统样地与有机样地之间无异。在有机农业程度较低（0-0.5%）的环境中，壁蜂每个巢平均含6.48±2.3种植物。在有机农业程度中等（22%-44%）的环境中，花粉类型丰富度相似，每个巢有6.63±2.47种花粉。在有机农业程度高（58–68%）的环境中，花粉类型丰富度增加至每个巢穴7.73±2.2种花粉。巢穴中的花粉类型丰富度与花粉类型香农多样性呈强相关。有机农业程度对花粉类型的丰富度和花粉饮食多样性均有正向影响（图7B）。森林覆盖对花粉类型的丰富度和多样性无显著影响。花粉类型丰富度和花粉饮食多样性均不影响每个巢的育雏巢产量。花粉类型丰富度和有机农业的程度均未影响每个巢穴的性别比。
研究表明农业管理实践会影响谷物作物周围草地野生草本和灌木植物物种的丰富度和组成。虽然花粉饮食多样性不会影响每个巢穴的育雏巢数量，但有机管理农田比例越高，壁蜂建造的育雏巢数量增加，从而促进筑巢和繁殖。有机农业较少的景观中，每个巢的后代数量更高。花粉饮食的多样性随着有机农业程度的增加而增加，雄性后代数量也随之增加。森林在景观中的比例不影响筑巢活动和饮食多样性，性别比在不同样点保持相似。
传统农业减少了植物物种丰富度和花卉丰度。植物种类数量与花卉丰度呈正相关，表明有机农田为访花者提供的花卉资源远高于传统农田，尤其是在春夏季过渡期间。尽管春季壁蜂活动较多，但夏季晚些时候保留花卉资源对维持残存种群至关重要。在花卉丰度高的地点增加花卉多样性可提升可用食物资源的质量，有望使蜜蜂受益。考虑到自然栖息地中花卉访客对食物的广泛需求，包括从寡择到多择的独居蜜蜂，多样的花卉环境和花卉特征可以支持更多样化的传粉者群体，同时促进植物繁殖。
利用蜂屋监测独居蜜蜂是评估环境质量和栖息地支持雌蜂生殖能力的有效方法。由于雌蜂积极寻找筑巢洞穴，提供此类结构可以通过新筑巢来增强本地种群。有机农业比例越高，蜂巢数量增加，而有机覆盖率低的地点蜜蜂数量较少。这表明繁殖雌蜂在此类环境中繁殖和建立新种群的能力有限，反映了环境对定殖的抗性。这种抗性可能的驱动因素包括花卉资源的减少、农药投入、缺乏扩散通道、树篱减少、花丛间距离增加以及田地与自然栖息地之间的连接性降低。传统农业的蜜蜂种群数量可能因生存率、适应度下降或两者兼有而降低。但无论管理方式如何均在所有蜂屋中观察到芦苇定殖，传统地点的定殖可能由更具韧性的雌性驱动。
尽管有机农业样地定殖巢穴壁蜂数量增加，但有机农业程度较低的地点每个巢穴的育雏巢数量更高。首先，无论环境质量如何有机农业较少的景观中的常驻雌蜂可能更具韧性和繁殖能力；其次，传统环境中的雌蜂可能减少产卵数量，以便在较差的景观中将更多资源分配给后代；第三，表现出留巢行为的壁蜂雌蜂可能将繁殖产出分散在多个芦苇中，作为压力下降低寄生率的策略，并最大化对有机农业的适应性。由于不同管理系统间花粉饮食组成无差异，传统地雌蜂可能必须在更远距离觅食以为后代提供相似的花卉资源。
记录的花粉饮食多样性随着有机耕作比例的增加而增加。在多种植物上觅食可能代表了一种进化机制，以增加提供给后代饮食中的氨基酸多样性。根据觅食区内有机草地比例及地块内的花卉多样性，估计传统觅食区内的花卉供应最多仅占有机农业中花卉覆盖面积的5%，表明定殖巢穴数量取决于当地花卉供应。花卉丰度强烈影响壁蜂繁殖。花卉总供应量减少常见于土地广泛利用的地区，可能进一步促使成熟雌蜂延长采集范围以获取充足资源。
壁蜂是一种广食性独居蜜蜂，研究确认其在采集花粉方面的灵活性，包括树木和草本植物。尽管它们的饮食受景观影响，但大部分花粉饮食基于少数物种，这表明它们偏好少数本地物种。森林的存在未影响花粉饮食，但壁蜂巢穴中的花粉残留显示出树木和野生草的混合用于后代供养。由于树木的花粉比例较高，这强调农业区附近的树木、森林、森林边缘和树篱对于维持蜜蜂种群的重要性。这些资源应与其他策略相辅相成，如播种花带、在作物田中引入多样化的开花植物。
连续树木覆盖的环境可能为自然筑巢地提供丰富的背景，也提供筑巢资源，进一步抵消开阔环境中常见的水分流失风险。在新建立种群的背景下，景观中森林的存在不影响新建立种群的规模和饮食。有机农业比例较高的地区，花粉饮食的多样性更高，这表明在传统基质中扩大有机面积的重要性，其在为独居蜜蜂提供多样化食物来源方面发挥着关键作用。
根据Fisher(1930)的观点，具有最佳性别比的全随机交配种群应以1：1的雌雄比例生育后代，确保在培育每个性别上投入相同的资源和精力。当分配给生育雄雌的总体资源不同时，这一比例可能会有所调整。对独居蜜蜂的研究表明性别比例在不同种群间存在差异。在本研究中，采用不同的农业实践，记录到有机农业中的雄性数量偏多，这可能是由于夏季在花卉丰富的有机环境中剩余的繁殖雌性种群数量较多。因此推测在有机农田中夏季食物供应的时间较长有利于雄性的生产，但考虑到其生产成本相对较低，没有达到显著平衡整个巢穴水平的性别比例。
在有机农业框架内管理农业有助于维持更高的野生花卉多样性，并对农田周围蜜蜂种群有积极影响。有机农业能改善壁蜂的饮食，可能有助于本地种群的适应性。农业是粮食生产的关键，提高有机管理土地的比例可以维持大量的壁蜂种群和提供更多样化的花卉资源，以有效地支持生物多样性。
蜜蜂是野生植物和农作物的传粉者，具有重要的生态和经济价值，然而农业景观中蜜蜂数量在下降。与传统农业相比，有机农业管理被认为对生物多样性的危害较小，但针对有机系统中野生蜜蜂的研究仍然有限。在该研究中选择了有机农业和传统农业来研究农业管理对草地植物群的影响，评估景观管理及其对壁蜂新定居巢穴和花粉食性的影响。研究结果表明，有机农业促进了更高的草地植物多样性。壁蜂巢内花粉的分析显示，有机农田比例更高的景观中，壁蜂的饮食更加多样化。新定居的巢穴数量随着有机管理区域范围的增加而增加。这些发现表明，有机农业可以提高草地植物多样性，积极影响野生蜜蜂的花粉饮食，并支持更大数量的独居蜜蜂种群。以可持续性为目标的环境管理有助于保护植物和壁蜂的多样性。总体而言，可持续的环境管理增加了农业景观中有机农业的覆盖率，具有保护独居蜜蜂种群的巨大潜力。
原文信息：Boff S ,Hecht S ,Kreinert S , et al.Agricultural management and associated landscapes influence wild plant communities, nest colonization, and the pollen diet of unmanaged populations of mason bees[J].Agriculture, Ecosystems and Environment,2026,395109961-109961.
阅读原文：https://doi.org/10.1016/j.agee.2025.109961
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本期编辑：郑媛 硕士
审稿：一审 王楚翘 博士 二审 张宇飞 老师 三审 边振兴 教授
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