近日，四川农业大学农学院薯类团队郑顺林教授课题组在食品科学领域国际权威期刊《Food Chemistry》（中科院/农林科学新锐一区TOP期刊，即时IF2026.04=10.6）在线发表了题为“Exogenous brassinolide improves processing quality of cold-stored potato tubers by mitigating sweetening through integrated physiological and transcriptional regulation”的研究论文。该研究首次系统揭示了油菜素内酯（BR）通过整合生理与转录调控，缓解马铃薯低温糖化、提升加工品质的作用机制，为马铃薯贮藏加工品质的绿色调控提供了理论依据和技术支撑。
研究背景
马铃薯是全球重要的粮食作物和加工原料，广泛用于薯片、薯条等产品的生产。为抑制发芽、延长贮藏期，马铃薯通常需要在低温（2–4℃）条件下贮藏。然而，低温会诱发“低温糖化”（Cold-induced sweetening, CIS）现象，导致还原糖（如葡萄糖和果糖）在块茎中大量积累。在高温油炸过程中，这些还原糖与游离天冬酰胺发生美拉德反应，产生不良褐变和潜在致癌物丙烯酰胺，严重影响加工产品的感官品质与食品安全。控制低温糖化一直是马铃薯品质改良的重点和难点。BR是一种甾醇类植物激素，在调控植物生长发育和响应逆境胁迫中发挥重要作用，但其在马铃薯低温糖化调控中的作用尚未被系统阐明。本研究旨在揭示外源BR缓解马铃薯低温糖化的生理与分子机制，为其在马铃薯贮藏加工中的应用提供科学依据。
1 BR处理改善低温贮藏马铃薯的加工品质并降低丙烯酰胺含量
研究首先评价了BR对薯片加工品质的影响。以低温糖化抗性品种“大西洋”和敏感品种“希森6号”为材料，经BR处理后低温贮藏不同时间（0–30天）后进行油炸品质分析。结果表明，BR处理显著减轻了低温诱导的薯片褐变，定量分析显示BR处理显著降低了薯片色泽指数（CCI）（图1D）。更重要的是，BR处理有效抑制了油炸过程中丙烯酰胺的生成（图1E），表明BR在保障马铃薯加工食品安全方面具有重要潜力。图1 BR对低温贮藏马铃薯块茎加工品质的影响
2 BR通过调控淀粉-蔗糖代谢关键酶活性抑制还原糖积累
进一步研究发现，BR通过两条途径调控蔗糖代谢：一是显著增强蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性，促进蔗糖合成（图2E）；二是显著抑制液泡酸性转化酶（VAI）活性，减少蔗糖向还原糖的水解（图2G）。以敏感品种“希森6号”为例，BR处理在5–30天贮藏期内将还原糖含量降低了28.3%–47.7%。此外，BR还显著抑制了低温诱导的游离天冬酰胺积累，在30天贮藏期内分别使“希森6号”和“大西洋”的天冬酰胺含量降低了14.90%和23.89%（图2H）。这种对两种主要丙烯酰胺前体物质的“双抑制”效应，构成了BR改善加工品质和安全性的重要生化基础。
图2 BR对低温贮藏马铃薯块茎糖代谢及天冬酰胺含量的调控
3 BR维持低温贮藏下马铃薯块茎的淀粉保留
淀粉-糖的转化是低温糖化的核心环节。研究通过碘-碘化钾染色和显微观察发现，低温贮藏导致淀粉颗粒数量减少、面积缩小，而BR处理有效延缓了淀粉的降解（图3A-C）。酶活性分析表明，BR显著抑制了α-淀粉酶活性（Supplementary Fig. 6A），同时显著上调了颗粒结合淀粉合成酶（GBSS）活性，促进了直链淀粉的合成（图3G）。这种“抑降解、促合成”的双重调控策略，有效维持了淀粉颗粒的结构完整性。图3 BR调节关键酶活性维持低温贮藏块茎的淀粉含量与颗粒结构
4 BR增强低温贮藏下马铃薯的抗氧化能力
低温胁迫会诱导膜脂过氧化，加剧低温糖化。研究发现，BR处理显著降低了相对电导率和丙二醛（MDA）含量（图4A、C），伊文思蓝染色结果也直观证实了BR对细胞膜完整性的保护作用（图4B）。此外，BR处理促进了总酚等抗氧化物质的积累（Supplementary Fig. 7A），增强了块茎的抗氧化防御能力。
图4 BR增强低温贮藏马铃薯块茎的抗氧化能力并减轻膜损伤
5 转录组学揭示BR对淀粉和蔗糖代谢途径的调控
为揭示BR作用的分子机制，研究对不同处理下贮藏10天的块茎进行了转录组测序。KEGG富集分析显示，BR响应性差异表达基因显著富集于“淀粉和蔗糖代谢”“果糖和甘露糖代谢”以及“植物MAPK信号通路”等关键通路（图6E、F）。热图分析表明，BR逆转了低温诱导的淀粉降解基因（如AMY1.1、BAM1）和蔗糖水解基因的上调表达，同时上调了蔗糖合成相关基因（如SPS4）的表达（图6D）。qRT-PCR验证结果与转录组数据高度一致，证实了BR通过转录重编程调控淀粉-蔗糖代谢的分子机制（图6G–I）。6 内源BR水平与低温糖化敏感性的关联及抑制剂靶向验证
研究发现，低温糖化敏感品种“希森6号”的内源BR含量在低温贮藏期间始终低于抗性品种“大西洋”（图5A），且其BR合成关键基因本底表达水平较低（Supplementary Fig. 9A-D），揭示了该品种对低温糖化高度敏感的内在原因。为验证BR信号通路的特异性，研究采用BR合成抑制剂BRZ进行功能验证（图7）。结果表明，BRZ处理加剧了低温糖化表型，而外源BR与BRZ共处理可显著逆转这些不利效应。这一“功能丧失与回补”的抑制验证策略，确证了BR通过其特异性信号通路发挥缓解作用。
图5 低温贮藏期间内源BR动态及其与代谢和品质性状的相关性
图6 转录组分析揭示BR介导的淀粉与蔗糖代谢通路重编程
图7 BR合成抑制剂BRZ验证BR信号在缓解低温糖化中的特异性
总结意义
本研究从生理、转录和抑制剂功能验证三个层面系统阐明了外源BR缓解马铃薯低温糖化的多靶点调控机制（图8）。BR通过“抑降解、促合成”的策略维持淀粉代谢稳态，通过抑制VAI活性、增强SPS活性重新平衡蔗糖代谢，同时通过抑制α-淀粉酶活性、增强GBSS活性促进淀粉保留，并通过增强抗氧化能力维持细胞膜完整性。尤为重要的是，BR同时抑制了两种关键丙烯酰胺前体——还原糖和天冬酰胺的积累，从源头保障了油炸加工产品的安全性。该研究首次揭示了BR信号通路在调控马铃薯低温糖化中的关键作用，为低温糖化敏感型品种的贮藏加工品质提升提供了绿色、环保的技术策略，对马铃薯加工产业的可持续发展具有重要意义。图8 BR缓解马铃薯块茎低温糖化的概念模型
作者团队
四川农业大学农学院薯类团队在读博士生吴超为该论文的第一作者，任志彤副教授与郑顺林教授为共同通讯作者。本研究得到了四川省科技计划项目、四川省马铃薯创新团队项目、红色革命老区马铃薯增产关键技术培训项目、马铃薯新品种绿色可持续增产关键技术集成与应用项目的资助。
论文链接：https://doi.org/10.1016/j.foodchem.2026.149266
