Mol Plant | 中国农业科学院联合中国农大解析“绿色革命”基因调节禾本科作物生长与耐逆平衡的新功能

上世纪60年代的绿色革命推动了谷物产量的大幅提升，这主要得益于半矮化、抗倒伏作物品种在全球范围内的广泛种植。水稻和小麦中的绿色革命分别由半矮秆基因sd1（Semi-dwarf1）和Rht-B1b/D1b（Reduced height-B1b/D1b）驱动，二者通过抑制赤霉素合成或信号转导（均导致赤霉素信号负调控因子DELLA蛋白的显著积累），防止植株过度生长，塑造了较为理想的半矮化株型，从而促进了在高水肥栽培条件下的产量提升。

近年来科学家研究发现，DELLA蛋白不仅在调控植物生长中发挥关键作用，还参与植物对盐碱、干旱、高温、低温和遮荫等多种环境胁迫的响应。这暗示DELLA蛋白可能通过一种尚未阐明的机制，平衡植物在生长与逆境防御之间的“资源分配”。

盐胁迫是导致作物减产的主要环境因素之一。全球有超过8亿公顷的土地受到盐碱化影响，约占全球耕地总面积的20%，严重威胁全球粮食安全。因此，研究绿色革命品种中DELLA蛋白积累在协同调控株型和耐盐性方面的多效性作用，对于持续改良现有作物品种的耐盐性和产量稳定性，保障我国乃至全球粮食安全，具有重要现实意义。

为探究绿色革命基因与谷物耐盐性之间的关系，研究团队分别创制了水稻SD1基因和小麦Rht-1基因的近等基因系：NIL^SD1、NIL^sd1和NIL^B1a/D1a、NIL^B1b/D1b。研究结果显示，盐胁迫下，四份材料的DELLA蛋白积累量均显著积累，但携带绿色革命基因的NIL^sd1和NIL^B1b/D1b中DELLA蛋白积累量更高，且表现出更强的耐盐性（图1 A-C）。这表明禾本科作物中存在一个保守的“盐胁迫-DELLA蛋白积累-生长减缓且耐盐性增强”的平衡机制，而绿色革命基因的引入赋予水稻和小麦更强的盐适应性。

通过转录组和代谢组联合分析，发现盐胁迫下DELLA蛋白的积累导致水稻代谢通路发生重编程。绿色革命品种倾向于“牺牲”部分糖的固定，转而合成更多氨基酸，从而使植株具有更强的耐盐性（图1 D）。上述结果表明，DELLA蛋白通过精细调控水稻中糖—氨基酸的代谢平衡，协调植株生长与耐盐性之间的关系。

图1 绿色革命基因通过精准调控糖-氨基酸代谢平衡作物生长与耐盐性

在分子机制层面，研究团队锁定了一个促进作物生长但负调控其耐盐性的AP2类乙烯响应转录因子—IDS1。研究发现，IDS1能够在细胞核内形成生物分子凝聚体，并招募TRP1和HDA1共同抑制耐盐基因的表达，而这种凝聚体是其转录抑制活性所必需的。在水稻和小麦中，DELLA蛋白可以与IDS1直接互作并破坏该凝聚体，从而解除IDS1对下游基因的转录抑制。因此，两者构成了“DELLA-IDS1拮抗模块”，共同调控作物生长和耐盐之间的平衡（图2）。

图2“DELLA-IDS1”拮抗模块调控作物生长与耐盐性的平衡

基于上述发现，研究团队提出了一个新的育种策略：跳过对上游赤霉素信号的改造，直接操纵下游IDS1的功能，实现对作物生长和耐盐拮抗关系的更优配制，即：创制EAR结构域发生突变的OsIDS1变体类型OsIDS1^EARm，该变体既能减弱IDS1的相分离能力和转录抑制活性，又能模拟DELLA蛋白积累带来的耐盐效应。将该变体导入非绿色革命水稻品种后，植株呈现出半矮化株型，同时耐盐性也显著增强。在盐碱地大田试验中，携带IDS1^EARm的水稻较传统绿色革命品种增产约35%，展现出巨大的育种应用潜力（图3）。

图3 田间表型分析及“DELLA-IDS1”分子模块调控谷物生长-耐盐平衡的分子模型

本研究从现象到机制、从基础到应用，系统回答了“绿色革命品种为何耐盐”这一关键科学问题，揭示了DELLA蛋白通过调控IDS1相分离来平衡生长与抗逆的新机制，并提出了一种直接靶向转录因子凝聚状态的作物改良策略。该范式有望应用于水稻、小麦等多种禾本科作物，为其耐盐遗传改良提供全新解决方案。

中国农业科学院作物科学研究所程溪柳副研究员、刘君研究员以及中国农业大学小麦研究中心刘杰教授为论文共同通讯作者；程溪柳副研究员、中国农业大学博士后王浩然、天津农科院吕明杰副研究员、中国农科院作科所硕士研究生高美婷为论文共同第一作者；中国农科院作科所张果根、龚焱佳、陈彥清副研究员、孙现军副研究员、马小定副研究员、乔伟华研究员、张帆研究员参与具体研究；中国农业大学孙其信院士、倪中福教授、彭惠茹教授对工作进行指导并提供了小麦相关遗传材料；感谢Jared B Fudge博士对论文撰写的指导。该工作得到了生物育种国家科技重大专项（2022ZD04017和2023ZD04073）以及中央级公益性科研机构基础研究基金（S2025QZ05）等项目的资助。