近日，山东大学生命科学学院周传恩教授团队在国际植物学期刊The Plant Cell发表题为“The TERMINAL FLOWER1–NODULE ROOTs–FRUITFULLc module orchestrates compound inflorescence development in Medicago truncatula”的研究论文。山东大学生命科学学院博士后张娟娟、王潇为共同第一作者，周传恩教授为通讯作者。

豆科植物具有广泛的农业应用价值。作为豆科植物重要的农艺性状，花序结构直接关系到种子等地上部分的生物量，因此深入解析花序发育的调控机制意义重大。依据结构特征，花序可分为有限花序和无限花序；无限花序又可进一步分为简单花序和复合花序，大多数豆科植物属于复合花序。蒺藜苜蓿因基因组小、自花授粉、易于遗传转化且突变体资源丰富等优势，已成为豆科植物的经典模式生物。前期研究已在蒺藜苜蓿中鉴定出多个花序分生组织的“决定因子”：例如初级花序分生组织决定因子MtTFL1，次级花序分生组织决定因子MtFULc，以及花原基决定因子MtAP1。这些因子之间相互抑制，共同维持各级花序分生组织的正常形成。然而，关于调控这些关键基因的上游机制，目前仍知之甚少。

MtNOOTs调控蒺藜苜蓿复合花序发育的分子机制模式图

在前期的工作中，本研究团队筛选到蒺藜苜蓿中调控托叶发育的MtNOOTs基因（包含MtNOOT1和MtNOOT2两个同源基因）。除了调控托叶发育，研究团队发现MtNOOTs还深刻参与了花序结构的建构过程。表型分析显示，MtNOOTs基因能够抑制初级花序分生组织的活性：与野生型及单突变体相比，mtnoot1 mtnoot2双突变体的顶端生长能力明显增强；遗传证据表明，MtNOOTs行使该功能依赖于MtTFL1。进一步的酵母双杂交、BiFC及Co-IP实验证实，MtNOOTs与MtTFL1能在蛋白水平发生直接相互作用。机制解析表明，MtNOOTs作为NBCL蛋白家族成员，通过参与形成泛素E3连接酶复合体介导底物蛋白的泛素化降解。随后的蛋白降解与泛素化检测实验明确了MtNOOTs能够通过介导MtTFL1的泛素化修饰，精准调控MtTFL1的蛋白稳定性。

除了调控初级花序发育，研究团队发现MtNOOTs还深度参与了对次级花序的调控。野生型植株通常在一个节点处仅产生一个次级花序，但在mtnoot1 mtnoot2双突变体中，一个节点处往往会异常产生两个次级花序。遗传与分子实验揭示，MtNOOTs通过在转录水平上抑制次级花序分生组织决定因子MtFULc的表达，从而抑制额外次级花序的产生。此外，初级花序顶端分生组织决定因子MtTFL1能够显著增强MtNOOTs对MtFULc的转录抑制作用，二者协同参与次级花序形成的严格管控。