水培技术作为一种高效、可控的农业生产方式，通过精准调控营养液及环境参数，显著提高了作物产量与资源利用效率，为解决人口增长与资源短缺矛盾提供了重要途径，但其工业化生产仍面临品质稳定性挑战。生菜因其生长周期短、市场需求量大，成为水培系统的理想作物，同时避免了土壤栽培中常见的土传病害、盐类堆积等问题。生菜（Lactuca sativa L.）又称白苣、苦苣或莴苣，是菊科莴苣属的一年生或二年生草本植物，作为一种受人喜爱的常见蔬菜，其富含类黄酮、酚酸、类胡萝卜素、VB群、抗坏血酸、倍半萜内酯等人体必需的功能营养成分。然而，水培生菜在快速生长过程中易出现功能成分（如VC、多酚）波动性流失（采收期较播种期下降40%～60%）以及苦味物质积累导致的感官品质变差等问题，这些品质缺陷限制了其消费价值和经济效益。近年来，采前营养调控因其能够直接作用于代谢关键期而备受关注，可定向调控次生代谢通路，从而提升作物的营养与感官品质。葛体达等发现采前21 d添加1.5～6 mmol/L甘氨酸可显著提高番茄的干物质质量，其游离氨基酸含量、可溶性糖含量均随甘氨酸浓度增大而显著增加；周崇峻等采前15 d添加0.116%～0.348%的腐植酸营养液到山崎配方中，大幅度地提高了生菜的产量和叶片中叶绿素含量，降低了有机酸含量，很好地改善了生菜的品质。这些研究证实，采前阶段是提升水培生菜品质的关键阶段之一。

腐植酸作为一种有机肥料添加剂已被广泛应用，具有提高作物抗旱能力、促进呼吸作用、保水保肥、增强根系活力、刺激酶活性、改善作物品质等优势。甘氨酸是游离氨基酸的主要成分，其作为营养液成分易被植物吸收利用，能够促进植物生长、增强光合作用、提高营养吸收、改善蔬菜品质、减少对化学肥料的依赖，并提高植物的抗逆性，是一种有效的植物生长调节剂。

上海海洋大学食品学院的孙佳翔，上海市农业科学院农产品质量标准与检测技术研究所的赵晓燕、李晓贝*等采用腐植酸-甘氨酸协同处理，以生菜为试材，研究水培条件下采前添加不同浓度甘氨酸和腐殖酸对生菜生长、品质、口感和功能活性的影响，旨在为优质生菜栽培、种质资源创新和营养健康、功能性产品开发等提供参考依据。

1 采前添加甘氨酸和腐殖酸对生菜物理特性的影响

如表2所示，生菜沪芊L组单株质量显著低于CK组和H组，这可能与植物的氮代谢有关，添加甘氨酸和腐殖酸后影响了氮的吸收和利用，导致了生菜产量降低。热巴维亚和SAGC88 2 个品种生菜3 组产量均无显著差异。

高水分含量使生菜在咀嚼时能够释放出更多的汁液，增加了口感的丰富度。这种多汁特性不仅提升了生菜的风味，还能在一定程度上掩盖其他可能的不良味道，如苦味。3 种生菜CK组、L组、H组水分质量分数均无显著差异，分别为95.43%～95.55%、94.94%～95.45%、94.62%～96.03%（图2）。结果表明采前添加不同浓度的甘氨酸和腐殖酸营养液不会对生菜水分含量产生显著性影响。

2 采前添加甘氨酸和腐殖酸对生菜营养成分的影响

葡萄糖、蔗糖、果糖和麦芽糖作为碳水化合物，不仅提供了必需的能量，而且改善了生菜的口感，这些糖类的适量摄入还有助于稳定血糖水平，为消费者提供健康益处。如图3所示，采前添加甘氨酸和腐殖酸对生菜中葡萄糖、蔗糖、果糖含量存在一定的影响，随着甘氨酸和腐殖酸浓度的提高，沪芊、SAGC88的葡萄糖、蔗糖、果糖以及总糖含量均呈现逐步提升的趋势，并且沪芊和SAGC88品种H组与CK组相比，3 种可溶性单糖含量有显著提高（P＜0.05）。此发现与先前的研究结果相一致，即适宜浓度的甘氨酸能促进蔬菜作物糖分的积累。甘氨酸可能通过信号转导途径调控碳氮代谢关键酶的活性。有研究指出，外源甘氨酸可上调蔗糖磷酸合成酶和蔗糖合成酶的活性，这两种酶是蔗糖生物合成的关键酶，其活性增强直接促进了蔗糖的积累。热巴维亚低浓度组可溶性单糖含量显著高于其他两个处理组（P＜0.05）。有研究证实，不同品种生菜对甘氨酸的利用效率存在差异，这种差异可能源于氨基酸转运蛋白的活性不同，导致其对甘氨酸的利用率迥异，这可能是导致热巴维亚单糖含量趋势不同于其他两个品种的原因。研究表明，适量添加甘氨酸（3 mmol/L）和腐殖酸（50 mg/L）可显著提升水培生菜的可溶性单糖含量。鉴于不同品种对甘氨酸的响应存在显著差异，应实施品种特异化的精准营养管理，根据品种特性调整甘氨酸的最佳施用浓度，以实现品质与经济效益的最优化，本研究为生产“高糖度、富营养”的高品质功能型生菜提供了可靠的理论依据与技术途径。

莴苣苦素是生菜中一类的主要苦味成分，不仅通过赋予苦味起到自我保护作用，还具有显著的抗菌、抗炎和抗氧化等生物活性。本研究中，采前添加甘氨酸和腐殖酸通过诱导植物抗逆反应，显著调控了不同生菜品种的莴苣苦素积累（图4）。SAGC88品种L组和H组的莴苣苦素含量较CK组分别显著提高35.1%和16.2%（P＜0.05），这与先前报道的腐殖酸通过诱导活性氧信号，激活茉莉酸信号通路，进而上调TPS基因表达，促进萜类合成的结论一致。热巴维亚L组和H组含量分别比CK组降低32.7%和24.5%（P＜0.05），沪芊3 个实验组间莴苣苦素含量无显著性差异，这可能与品种特异性代谢调控有关，如Maucieri等指出不同品种的生菜对抗逆的次生代谢响应存在显著差异。综上所述，本研究表明采前添加甘氨酸和腐殖酸可通过诱导植物抗逆反应，显著影响不同生菜品种中莴苣苦素的积累，但基于品种特性的调控效应还有待进一步研究。

如图5所示，3 种生菜中共检出5 种酚酸及黄酮类化合物，其含量呈现显著品种差异。绿原酸含量最高（155.54～4 067.34 mg/kg），在沪芊与热巴维亚L组中含量显著积累（较CK组提高40%～60%），其作为主要抗氧化成分，可通过抑制酶促褐变及清除自由基减轻细胞氧化损伤，而在高浓度下热巴维亚绿原酸含量较L组显著下降，这种代谢差异可能与品种的抗逆反应相关，表明该品种对高浓度外源添加剂引发的胁迫效应更为迅速。异绿原酸C（66.89～1 643.76 mg/kg）在沪芊与热巴维亚中也呈现相似的趋势，结合咖啡酸（47.90～257.43 mg/kg）的同步变化，这可能与腐殖酸激活苯丙烷代谢途径相关。咖啡酸抗氧化与抗炎活性对生菜功能品质具有重要贡献。值得注意的是，SAGC88表现出独特的代谢响应模式：其L组的绿原酸、咖啡酸及异绿原酸A含量显著低于CK组，而H组则显著提升。这种差异可能源于该品种较高的多酚含量（较热巴维亚高约1 倍），导致其对低浓度处理的响应阈值升高。同时，甘氨酸供应调控酚酸代谢平衡，适量甘氨酸通过促进黄酮类物质（如木犀草素衍生物）合成，抑制绿原酸等酚酸的积累。木犀草素-7-O-β-D-葡萄糖醛酸苷在3 个品种L组中均较CK组提升，其抗微生物与抗炎活性进一步强化了生菜的营养价值。此外，3 个品种总酚、总黄酮含量趋势与绿原酸、异绿原酸A、咖啡酸相似。本研究揭示了品种代谢特性与处理浓度间的互作规律：SAGC88等酚酸本底含量高的品种通过优先合成木犀草素-7-O-β-D-葡萄糖醛酸苷应对代谢压力，因此需高浓度处理以促进酚酸合成，而热巴维亚等代谢响应敏感的品种在低浓度下即可实现酚酸高效积累。基于此规律，可通过定向调控目标功能成分的合成，为功能型生菜的品质选育提供新思路。

3 采前添加甘氨酸和腐殖酸对生菜口感的影响

对不同营养液浓度下生菜各感官指标得分绘制雷达图（图7）。结果显示，在甘氨酸和腐殖酸处理下生菜的甜味得分、喜好度都高于CK组，沪芊和热巴维亚CK组的苦味则是明显高于L组、H组。分析表明，甜味很大程度地决定了生菜的喜好度，消费者更倾向于较甜的生菜而不是偏苦的生菜。在基因层面，甜味受体由Tas1r2和Tas1r3基因编码的蛋白质形成异二聚体，当这些受体检测到糖分时，会向大脑发送神经信号，使人体验到甜味，并释放多巴胺，产生快乐和兴奋的感觉，从而鼓励人体摄入更多糖。甘氨酸和腐殖酸处理下，沪芊和SAGC88葡萄糖、蔗糖、果糖含量均显著高于CK组。腐殖酸通过影响植物根系的生长和发育，进而影响植物体内甜味和苦味物质的合成和积累。因此，采前适当地添加甘氨酸和腐殖酸可以更好地提高生菜的甜味，提高消费者对生菜的喜好。

将生菜功能成分的化学计量结果与感官评价得分进行关联性分析结果如图8所示。生菜的苦味与蔗糖（r＝-0.80）呈极显著负相关（P＜0.01），与异绿原酸C（r＝0.69）呈显著正相关（P＜0.05），与DPPH自由基清除能力（r＝0.78）呈显著正相关（P＜0.05）。甜味与蔗糖的含量（r＝0.68）具有显著正相关性（P＜0.05）。其机制在于蔗糖分子中的α-1,2-糖苷键可被唾液淀粉酶快速水解为葡萄糖和果糖，两者通过激活甜味受体T1R2/T1R3复合体引发强烈甜味信号。绿原酸、咖啡酸、异绿原酸A、木犀草素-7-O-β-D-葡萄糖醛酸苷的含量与苦味具有一定的正相关性，r值均大于0.58。与先前报道的研究相比，酚酸类化合物对于苦味的影响更大，这可能是由于酚酸类化合物之间的苦味协同作用。有研究表明，当咖啡酸、绿原酸浓度在0～0.2 mmol/L时，两种化合物之间存在苦味协同作用，其阈值叠加效应可放大苦味感知强度。感官评价员对于质地的评价与葡萄糖、蔗糖、果糖含量呈极显著正相关（P＜0.01），r值大于0.80，表明糖类不仅影响风味，还可能改善生菜的口感。喜好度与蔗糖（r＝0.85）呈极显著正相关（P＜0.01），与绿原酸、咖啡酸、异绿原酸A、异绿原酸C、总酚、总黄酮呈显著负相关（P＜0.05），r值均小于-0.70。莴苣苦素含量与甜味呈一定的负相关（r＝-0.06），与苦味呈一定的正相关（r＝0.19）。这是由于莴苣苦素能够强烈激活人体味觉受体，尤其是那些感知苦味的受体，从而产生明显的苦味感受。值得注意的是，莴苣苦素与苦味的相关性较低，与其他研究报道的结果并不一致，这可能是由于3 个实验组样品的莴苣苦素含量在33.98～50.58 mg/kg之间，与可溶性单糖的含量相比较低，因此这些甜味物质可能在一定程度上掩盖或减轻了莴苣苦素对于苦味的影响。进一步分析发现，总糖/总酚比值与苦味呈显著负相关（r＝-0.74），与甜味（r＝0.73）及喜好度（r＝0.74）呈显著正相关（P＜0.05）。实验数据表明，当总糖/总酚比值＞25.3时，喜好度评分显著提升至5.5以上。有研究表明，糖酚比在风味品质评价中具有重要地位。这表明，提升总糖与总酚的比例可抑制苦味、增强甜味，进而提高消费者的接受度。

4 采前添加甘氨酸和腐殖酸对生菜品质的影响

本研究利用隶属函数法，依据测定的各项品质（株质量、硬度、多酚类化合物、可溶性单糖、莴苣苦素含量、抗氧化活性、喜好度），对3 个实验组的生菜品质进行综合评价（表3）。根据式（4），得出3 种处理平均隶属函数值范围为0.128～0.833。平均隶属函数值越大，说明综合指标值越好。可以看出，沪芊和SAGC88 H组、热巴维亚L组较CK组综合品质更优。3 种生菜L组综合品质均优于CK组。有研究表明，适宜浓度的甘氨酸能显著促进叶片可溶性糖、多酚类化合物的积累，有利于作物营养品质的形成。因此，采前添加适当浓度的甘氨酸和腐殖酸可有效提升生菜综合品质。

5 结 论

本实验通过探究采前添加甘氨酸与腐殖酸对水培生菜物理特性、营养品质及风味的作用，揭示了其浓度对水培生菜感官和营养品质的影响。物理特性方面，3 mmol/L甘氨酸和50 mg/L腐殖酸协同处理均能有效提高3 种生菜硬度。营养成分方面，沪芊高浓度组、热巴维亚低浓度组及SAGC88高浓度组表现最优，可溶性单糖和多酚类化合物显著提升。功能活性方面，低浓度甘氨酸和腐殖酸处理显著增强了生菜抗氧化活性，表明2 种营养液通过协同作用可有效提高生菜抗氧化能力。风味品质方面，相关性分析表明，蔗糖及可溶性糖总量是提高甜味（r＝0.68）和消费者喜好度（r＝0.85）的关键，而绿原酸、咖啡酸等酚酸类物质通过苦味协同效应（r＞0.58）显著降低口感。尽管莴苣苦素可激活苦味受体，但其低含量及高浓度可溶性糖的味觉竞争效应使其对整体苦味的贡献有限。总糖/总酚比值与苦味呈显著负相关（r＝-0.74），与甜味（r＝0.73）及喜好度（r＝0.74）显著正相关，这表明提高总糖与总酚的比例可有效降低苦味、增强甜味，从而提高消费者接受度。综上，3 mmol/L甘氨酸与50 mg/L腐殖酸协同处理能够优化生菜的硬度与功能活性，并改善风味。本研究为水培生菜栽培技术优化及代谢特性改良提供了科学支撑，同时为高营养品质与风味的生菜品种选育提供了技术支撑。

作者简介

通信作者：

李晓贝，助理研究员，上海市农业科学院农产品质量标准与检测技术研究所，硕士，主要研究方向为农产品营养品质评价和风险评估。目前主持制定农业行业标准1 项、主要参与6 项，曾主持部市等各级项目6 项，参与十余项；主笔发表SCI论文6 篇，EI 论文6 篇，中文专业期刊论文6 篇，授权专利2 项；参与编写科普专著2 本。

第一作者：

孙佳翔，上海海洋大学食品学院生物与医药专业，硕士，主要研究方向为食品品质评价。

引文格式：

孙佳翔, 赵晓燕, 周昌艳, 等. 采前添加甘氨酸和腐殖酸对水培生菜感官和营养品质的影响[J]. 食品科学, 2025, 46(23): 102-111. DOI:10.7506/spkx1002-6630-20250624-162. 

SUN Jiaxiang, ZHAO Xiaoyan, ZHOU Changyan, et al. Effect of pre-harvest application of glycine and humic acid on the sensory and nutritional quality of hydroponic lettuce[J]. Food Science, 2025, 46(23): 102-111. (in Chinese with English abstract) DOI:10.7506/spkx1002-6630-20250624-162. 

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