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JIPB | 中国农业大学小麦研究中心揭示ADA2相分离调控小麦产量和加工品质

2026-10-27 13:25:25

小麦是世界上重要的主粮作物, 其产量直接关系全球粮食安全。随着居民生活水平提升与消费升级, 品质改良也成为当前小麦育种工作的核心目标之一。淀粉和贮藏蛋白是决定小麦产量和加工品质的关键, 但目前人们对于协同调控小麦淀粉和贮藏蛋白的分子机制的理解仍然非常有限, 制约了小麦产量与品质的协同改良。前期研究发现, 组蛋白乙酰转移酶GCN5与转录因子CAMTA2相互作用, 调控淀粉和贮藏蛋白合成相关基因启动子区的组蛋白乙酰化和基因表达, 影响种子淀粉和贮藏蛋白的积累 (Zhang et al., 2024)。然而, ADA2作为GCN5衔接蛋白在小麦生长发育尤其是在籽粒发育过程中的分子机制尚不清楚。

近日, JIPB在线发表了中国农业大学农学院小麦研究中心题为“Transcriptional adapter ADA2 regulates yield and end-use quality through liquid–liquid phase separation in wheat”的研究论文 (https://doi.org/10.1111/jipb.70227)。该研究揭示了ADA2与GCN5相互作用共同调控淀粉和贮藏蛋白积累中的分子机制, 并在自然群体中发现了ADA2-B Hap2优异等位变异, 为小麦高产分子育种提供了新的基因资源。

组蛋白赖氨酸乙酰化是调控植物生长发育的重要表观遗传机制。GCN5作为关键的组蛋白乙酰转移酶, 与ADA2组成了转录相关复合体SAGA (Spt-Ada-GCN5-Acetyltransferase) 的核心模块, 二者互作可以增强GCN5与乙酰辅酶A的结合, 进而提升了组蛋白乙酰转移酶活性 (Wu et al., 2023; Sun et al., 2018)。实验室前期利用GCN5抗体通过免疫共沉淀和质谱分析 (IP-MS) 鉴定到62个可能与GCN5互作的蛋白, 其中包含ADA2、CAMTA2等。该研究发现, 在田间条件下, ADA2基因敲除突变体与野生型相比籽粒变小、单株产量降低, 淀粉和谷蛋白含量下降, 面筋指数和SDS沉降值降低 (图 1A–G)。基因表达分析显示, 在敲除突变体ada2中, 淀粉合成相关基因和贮藏蛋白基因下调表达(图 1H–I)。CUT&Tag实验进一步证明, ADA2影响淀粉合成关键基因AGPL1、GBSSI、SBEIc和贮藏蛋白基因调控因子NAC019启动子区域的H3K9ac, 促进其表达，从而正向调控淀粉和贮藏蛋白积累 (图 1J)。

图1 ADA2调控淀粉和贮藏蛋白相关基因表达

为了进一步探究ADA2的作用机制, 该研究首先通过亚细胞定位实验分析, 发现ADA2发生液-液相分离 (LLPS) 并形成细胞核凝聚体 (图 2A)。ADA2含有两个内在无序结构域 (IDR1和IDR2), 其中IDR2是驱动ADA2发生相分离的关键区域, 且该区域与GCN5互作的区域高度重合。因此, GCN5与ADA2的互作可能会调控其相分离的形成。体外实验结果证实, GCN5通过与ADA2的互作影响了ADA2相分离, 两者的浓度比例决定了相分离行为及功能输出: 高浓度的GCN5可溶解ADA2凝聚体, 维持高水平的乙酰化活性, 而过量的ADA2则通过形成共凝聚体来隔离GCN5, 拮抗其乙酰化活性 (图 2B–C)。这可能是一种潜在的动态调控机制, 通过精确调控转录的复合物中各组分的丰度, 有效调控下游靶基因转录。最后该研究对448份小麦种质资源ADA2自然等位变异进行分析, 鉴定到ADA2-B在小麦自然群体中存在2种单倍型。其中, 携带Hap2单倍型与更高的千粒重有关, 为小麦高产育种提供了新的候选基因。

图2 ADA2发生相分离

中国农业大学农学院小麦研究中心姚颖垠教授为论文通讯作者, 博士研究生张肖邦为论文第一作者, 小麦研究中心孙其信院士、倪中福教授、辛明明教授、刘杰教授、宗媛教授, 博士后张睿婕, 博士研究生杨涛, 硕士研究生吴龙飞、张喻涵, 中国科学院遗传与发育生物学研究所肖军研究员、博士研究生曹原, 中国农业大学李继刚教授, 山东农业科学院曹新有研究员、高欣研究员参与了该研究工作。该研究得到了国家自然科学基金(U22A20478)、农业科技重大项目、拼多多-中国农业大学研究基金 (PC2023A01003)、小麦育种全国重点实验室开放课题 (KFKT202506)、四川成都中农大现代农业产业研究院建设省市农业补助专项资金资助项目的资助。

孙其信院士作为学术带头人的中国农业大学小麦研究中心长期围绕多倍体小麦广适性的遗传基础和分子机制、小麦产量性状形成、小麦品质性状遗传调控等一系列重要科学问题开展系统深入的研究。该团队获得国家科技进步二等奖1项, 国家技术发明二等奖1项, 教育部高校科研优秀成果技术发明奖一等奖1项, 中华农业科技奖优秀创新团队奖1项。近5年在小麦研究方向发表Nature、Nature Communications、Plant Cell、Molecular Plant等高水平研究论文50余篇。

参考文献：

Zhang, R., An, K., Gao, Y., Zhang, Z., Zhang, X., Zhang, X., Rossi, V., Cao, Y., Xiao, J., Xin, M., et al. (2024). The transcription factor CAMTA2 interacts with the histone acetyltransferase GCN5 and regulates grain weight in wheat. Plant Cell. 36: 4895-4913.

Wu, C., Yuan, D., Liu, Z., Xu, X., Wei, L., Cai, X., Su, Y., Li, L., Chen, S., He, X. (2023). Conserved and plant-specific histone acetyltransferase complexes cooperate to regulate gene transcription and plant development. Nat. Plants. 9: 442-459.

Sun, J., Paduch, M., Kim, S., Kramer, R., Barrios, A., Lu, V., Luke, J., Usatyuk, S., Kossiakoffet, A., Tan, S. (2018). Structural basis for activation of SAGA histone acetyltransferase Gcn5 by partner subunit Ada2. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 115: 10010-10015.

文章引用：

Zhang, X., Zhang, R., Zhang, Y., Yang, T., Wu, L., Cao, Y., Xiao, J., Li, J., Gao, X., Cao, X., et al. (2026). Transcriptionaladapter ADA2 regulates yield and end-use quality throughliquid–liquid phase separation in wheat. J. Integr. Plant Biol.https://doi.org/10.1111/jipb.70227

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