标题：The role of fisheries management in enhancing the resistance of marine ecosystems to biological invasion
期刊：Journal of Applied Ecology (IF=4.8)
第一作者：赵天亚
First published：Accepted December 23, 2025
DOI：10.1111/1365-2664.70308
生物入侵是全球范围内生物多样性、生态系统健康和生态系统服务面临的主要威胁之一。在海洋生态系统中，入侵物种难以被有效监测和控制，因此针对生态系统应对外来入侵的生物抗性（biotic resistance）开展预防性管理是应对入侵风险的关键。然而，对海洋生态系统生物抗性的影响因素和驱动机制仍然缺乏深入认识。本研究以典型入侵物种欧洲青蟹（Carcinus maenas）和具有潜在入侵风险的海州湾生态系统为例，采用基于个体的生态建模方法（individual-based ecosystem modelling approach）测试了不同繁殖体压力下的入侵风险，并探究了捕捞活动如何通过改变生态系统结构以驱动生物抗性的变化。结果表明，当前状态下，海州湾生态系统对欧洲青蟹入侵的生物抗性较低；而将捕捞压力减半可有效增强生物抗性，使入侵成功率降低至高52%。此外，欧洲青蟹幼体所承受的捕食压力是其定殖成功的决定性因素。捕捞活动可通过改变捕食者生物量和生态系统内的营养交互作用来影响捕食压力，从而驱动生态系统的生物抗性。基于此机制，对部分关键捕食者开展针对性管理能够在一定程度上协调渔业生产与生物抗性管理之间的权衡。本研究验证了海洋生态系统中基于捕食的生物抗性假说，并从生物抗性的角度为潜在生物入侵的管理提供科学依据，而本研究所采用的建模方法也可为预防性管理策略的制定提供有力工具。
海洋生物入侵为生物多样性保护和生态系统健康带来了巨大挑战。随着全球航运网络的发展，未来的入侵事件频率预计将大幅上升，导致全球范围内入侵风险不断扩大。然而，由于入侵物种在海洋环境中的可监测性有限，以及管理措施与生态系统产出之间的冲突等因素，海洋生物入侵往往难以被有效监测和管理。因此，预防入侵要比在入侵发生后管理并控制入侵物种更为有效，而来源于生态系统自身的生物抗性（biotic resistance）可能是预防未来入侵的关键。
值得注意的是，海洋生态系统的动力学过程对人类活动较为敏感，尤其是捕捞活动可对生态系统结构和功能产生显著影响，进而可能改变生物抗性。基于此，本研究应用基于个体的生态建模方法（individual-based ecosystem modelling approach），以一种典型入侵物种和一个具有入侵风险的海湾生态系统为例，测试了不同繁殖体压力（propagule pressure）下的入侵风险，并探究了捕捞活动如何通过改变生态系统结构以驱动生物抗性。研究结果可从生物抗性的角度为潜在生物入侵的管理提供科学依据。
研究海域与入侵物种：
本研究以典型入侵物种欧洲青蟹（Carcinus maenas）和海州湾生态系统为例开展研究，对海州湾生态系统构建了一个OSMOSE模型作为研究的操作模型。模型共包含15种本土物种，其生物学参数来源于海州湾调查数据、FishBase、SealifeBase和相关文献（表1），使用调查数据对模型进行校准。
表1 模型中所有物种的生物学参数
注：L. chinensis、L. tanakae和C. myriaster被设定为洄游物种，不在研究海域内产卵。Linf、K、t0：VBGF参数；a、b：体长体重关系参数；RF：相对繁殖力；F：捕捞死亡率。
模拟流程：
本研究设计了一个针对生物入侵评估的模拟框架，包括三个模块：入侵风险评估、生态机制分析、管理策略设计（图2）。
1）入侵风险评估：
风险评估用于测试捕捞活动对欧洲青蟹入侵成功率的影响。本研究模拟了欧洲青蟹的入侵过程，采用引入生物量（吨/月）来反映不同水平的繁殖体压力，入侵时间固定为与繁殖期相对应的一个季节。根据前置研究结果，本研究分别设置了0.1、0.2、0.6吨/月的引入生物量情景，以反映低、中、高水平的繁殖体压力。模型每次运行100年，入侵时间统一设置于第50年。在每个引入生物量和捕捞压力的交叉情境下，模型分别运行100次，并以欧洲青蟹成功建立种群的概率（即入侵成功率）反映生态系统在不同情景下的生物抗性。
2）生态机制分析：
生态机制分析用以分析决定生物抗性的关键生态学过程。本研究针对欧洲青蟹在不同生活史阶段（幼体/成体）的死亡指标（捕食死亡率Mpred饥饿死亡率 Mstarv）进行分析，比较指标在入侵成功/失败情况下的差异，并进一步探究了本土捕食者对欧洲青蟹的贡献。
3）管理策略设计：
通过生态机制分析，本研究识别了决定欧洲青蟹入侵结果的关键捕食者。为协调入侵预防与渔业生产的权衡关系，本研究设计了三种管理策略：I）管理所有捕食者；II）管理具有商业价值的捕食者；III）管理对生物抗性贡献程度最高的捕食者。每个策略中所管理物种的F分别被调整至0.25、0.5、0.75倍Fcur以反映管理水平，未受管理的物种的F则保持不变。该模块同样以入侵成功率反映生物抗性，以测试三种备选策略的性能。
1.捕捞压力对生物抗性的影响
在当前捕捞压力下（F/Fcur=1），欧洲青蟹在低、中、高引入生物量情境下分别具有32%、68%和94%的入侵成功率（图3），表明海州湾生态系统对其入侵的抗性较低。在低和中引入生物量情景下，捕捞压力的变化可显著影响入侵成功率（图3），在F/Fcur=0.5时入侵成功率仅为6%和16%，而在F/Fcur=1.5时则高达57%和83%。
图3 不同引入生物量和捕捞压力情景下的入侵成功率
注：图中曲线为入侵成功率和F/Fcu的逻辑斯蒂回归拟合线
2. 决定入侵结果的生态机制
欧洲青蟹饥饿死亡率Mstarv的值均保持在极低水平，而捕食死亡率Mpred则维持在较高水平（图4）。此外，成体的Mpred在入侵成功/失败时差异较小，而幼体的Mpred在入侵成功/失败时差异较大。因此，欧洲青蟹幼体所承受的捕食压力水平是决定其入侵结果的关键因素。不同本土物种对欧洲青蟹幼体Mpred的贡献存在差异（图5）。随着捕捞压力的增加，低营养级物种的捕食压力占比趋于上升，中营养级物种的捕食压力占比趋于下降，而高营养级物种的响应则存在差异。
图4 不同捕捞压力情景下的捕食死亡率Mpred轨迹
注：颜色代表入侵成功/失败，线条和阴影代表mean±SD
图5 不同捕捞压力场景下，本土物种对欧洲青蟹幼体捕食压力的占比
注：点和误差棒代表mean±SD；在“管理策略设计”中，捕食压力占比超过5%的物种被认为是欧洲青蟹的主要捕食者物种
3. 管理策略设计
在所有管理策略中，入侵成功率均随着 F 的降低而降低（图6）。此外，策略I（管理所有捕食者物种）表现出了优秀的性能，其效果与“管理所有物种”较为一致。仅管理少数捕食者物种（策略II & III）也可在一定程度上增强生物抗性，但其效果在F较低时存在边际效应。
图6 不同引入生物情景下备选管理策略的性能
注：“管理所有物种”被作为性能基线用以对比
本研究应用基于个体的生态建模方法，模拟了典型入侵物种欧洲青蟹的入侵过程，探究了捕捞活动对生态系统的生物抗性的影响及其内在机制。结果表明：欧洲青蟹入侵成功的决定性因素是其幼体捕食死亡率，捕捞活动可通过改变生态系统结构以驱动生物抗性。基于该机制，对少数关键捕食者物种开展针对性管理能够在一定程度上协调渔业生产与生物抗性管理之间的权衡。本研究验证了基于捕食的生物抗性假说，所采用建模方法也可为未来海洋生物入侵评估提供有力工具。
