1.研究背景：
低温冷害是限制水稻种植区域和产量的重要因素之一。水稻起源于热带和亚热带地区，其对低温极为敏感。水稻孕穗期遭遇低温冷害会对产量造成不可逆转的损失。因此，开展水稻孕穗期耐冷研究，挖掘关键耐冷基因和筛选耐冷优异自然变异，对于水稻耐冷分子育种具有重要意义。
绒毡层是花药壁内层的分泌细胞，它为小孢子的发育提供必需的营养物质，同时也为花粉外壁的形成提供原料。绒毡层细胞的程序性死亡（programmed cell death, PCD）发生时期十分关键，绒毡层PCD的提前或者延迟都会导致花粉败育。目前研究发现，活性氧（reactive oxygen species, ROS）内稳态参与调控绒毡层PCD。
植物脂质转运蛋白（lipid transfer proteins, LTPs）是一类小分子碱性蛋白，其广泛参与植物生长发育以及逆境胁迫过程。水稻LTPs在脂类分子运输、花粉外壁组装等过程中发挥重要的功能。但是，到目前为止，还没有LTPs参与调控绒毡层PCD和水稻孕穗期耐冷性的研究报道。
2.文章概述
近日，中国农业大学农学院李金杰、李自超团队挖掘到一个调控水稻孕穗期耐冷性的新基因CTB6。该研究前期利用云南地方强耐冷品种昆明小白谷（KUNMINGXIAOBAIGU, KMXBG）与日本冷敏感材料Towada构建的近等基因系分离群体，定位到一个孕穗期耐冷QTL，qCTB10-2。
本研究在qCTB10-2定位基础上，克隆了CTB6，其正向调控水稻孕穗期耐冷性。CTB6受冷诱导表达，并在绒毡层和发育早期的小孢子中表达。CTB6与过氧化氢酶（catalase, CAT）CATA互作，在低温胁迫下能够调控绒毡层中ROS的内稳态，保证绒毡层正常的PCD。CTB6的耐冷功能变异位点位于启动子区，包含CTB6优异单倍型的材料主要分布在中国的云贵高原高寒稻作区。研究结果为水稻耐冷育种提供了重要的遗传资源，目前相关研究结果已发表在《Advanced Science》杂志上。
3.图文导读：
本研究克隆了一个新的孕穗期耐冷基因CTB6，其编码一个脂质转运蛋白。CTB6在绒毡层和发育早期的小孢子中高表达。低温胁迫下，CTB6通过调节花药中ROS的稳态保证绒毡层正常的PCD，维持花粉外壁结构和孢粉素沉积，进而保护花粉粒的发育。
通过一系列生化实验验证，CTB6与CATA互作并维持其蛋白稳定性进而调控花药中ROS的稳态。OsC6作为一个脂质转运蛋白参与脂类分子的运输，而CTB6与OsC6互作暗示了CTB6可能协助OsC6携带更多的脂类分子从绒毡层向花粉壁运输。脂质组学分析显示，低温条件下CTB6功能的缺失显著降低了花药中三酰甘油（triacylglycerol, TG）的含量。通过外源施加TG (18:0_18:0_18:3)，发现CTB6能够通过影响TG含量调节水稻孕穗期耐冷性。
通过单倍型分析和启动子活性检测，确定了Hap1-K为CTB6的优异单倍型，且CTB6的耐冷功能变异位点位于启动子区。通过核苷酸多样性分析，发现CTB6在温带粳稻中受到正向选择。地理分布显示，目前CTB6的Hap1-K类型材料主要分布在中国的云贵高原地区，暗示了CTB6的有利变异可能促进了水稻对高寒稻作区的低温适应性。
