# 编者摘要
植物–真菌共生广泛存在，但根瘤菌仅与豆科植物形成结瘤共生。中国农业大学植物抗逆高效全国重点实验室梁鹏博研究员是该论文的通讯作者，德国弗莱堡大学Thomas Ott教授发现了一种肌动蛋白成核蛋白 SYFO2（属于形成素家族），它在两类共生关系中均发挥作用。
SYFO2 是豆科植物苜蓿与非豆科植物番茄中共生菌进入根毛的必需因子。它通过与膜纳米域中的 remorin 蛋白互作，形成凝聚体来组织细胞骨架，为微生物定殖做准备。
尽管番茄无法与根瘤菌形成结瘤共生，但其 SYFO2 仍可被豆科共生调控因子 NIN 上调。这一发现有助于在非结瘤作物中工程化构建细菌共生系统。
——Madeleine Seale
# 结构化摘要
### 引言
植物可与固氮根瘤菌、提供养分的菌根真菌等土壤微生物形成有益共生关系。根瘤菌要侵染植物根并完成固氮，必须在根细胞内形成称为侵染线的特化结构，这需要植物肌动蛋白细胞骨架与细胞膜发生精确重排。然而，启动这种膜重塑以允许微生物进入的分子机制仍不清楚。
### 科学问题
已有研究表明，肌动蛋白细胞骨架产生的作用力可能在微生物侵染时塑造细胞膜。我们假设：特定的肌动蛋白调控蛋白会被招募到侵染位点驱动这一过程。我们聚焦于负责组装肌动蛋白丝的形成素（formin）蛋白，研究模式豆科植物蒺藜苜蓿中一个尚未被表征的形成素基因SYFO2（symbiotic formin 2），探究其是否参与共生侵染。
### 结果
我们发现，SYFO2 是根瘤菌进入苜蓿根毛并形成侵染线的必需因子。当根瘤菌存在时，SYFO2 在宿主细胞膜上聚集形成特定焦点（纳米域），并与膜支架蛋白 SYMREM1 直接互作。
体外实验表明，这种互作驱动膜上发生相分离，形成高度浓缩的蛋白液滴；在这些液滴内，SYFO2 促进碎片化肌动蛋白组装成丝。这种局域肌动蛋白组装是启动膜内陷、允许根瘤菌进入的关键。
SYFO2 在更古老、更广泛的菌根共生中同样至关重要，既参与苜蓿，也参与非豆科作物番茄的菌根共生。
尽管番茄不与根瘤菌结瘤，且早已丢失关键结瘤调控基因 *Nin*，但其 *SYFO2* 启动子仍保留了保守的 NIN 响应元件。将豆科植物的 NIN 蛋白重新导入番茄，可成功激活番茄 *SYFO2* 表达。
### 结论
本研究鉴定出SYFO2 是控制根毛从顶端生长转向膜内陷与侵染线延伸的关键因子，使植物细胞能够容纳有益微生物。
SYFO2 通过与 SYMREM1 在纳米域发生相分离，在侵染位点局域富集并激活肌动蛋白组装机器。
番茄尽管在数百万年进化中丢失了结瘤能力与 *Nin* 基因，但其 *SYFO2* 启动子仍保留功能性 NIN 响应元件，说明非豆科植物意外地深度保留了响应根瘤菌信号的遗传组分。
这种依赖 SYFO2 的、容纳多样有益微生物的保守机制，为理解植物–微生物胞内共生提供了基础框架，并为在作物中工程化构建有益微生物共生体系（如重激活保守遗传通路）提供了策略。
# 跨界有益微生物胞内定殖的保守分子框架
形成素蛋白 SYFO2 是连接共生信号与肌动蛋白驱动膜内陷的关键分子桥梁，助力植物胞内容纳有益微生物。
在模式豆科蒺藜苜蓿中，SYFO2 不仅是根瘤菌进入根毛所必需（受核心共生调控因子 NIN 控制，多数非结瘤植物无 NIN），也是丛枝菌根真菌（AMF）在根皮层细胞定殖所必需。
SYFO2 同样是非豆科作物番茄发生 AMF 侵染的必需因子。番茄保留了可被异源 NIN 激活的功能性 *SYFO2* 转录调控模块，证明跨物种调控保守性，并将菌根侵染机器定位为可用于固氮工程化的可进化工具盒。
# 摘要
共生菌定殖植物根需要剧烈的形态动态重排，例如豆科植物根瘤共生（RNS）期间形成的、由肌动蛋白支架构成的微区室（侵染袋）。
中国农业大学植物抗逆高效全国重点实验室梁鹏博研究员和德国弗莱堡大学Thomas Ott教授携手证明，肌动蛋白结合形成素 SYFO2 对蒺藜苜蓿的根瘤菌侵染不可或缺，它在相分离形成的共生特异性纳米域中驱动肌动蛋白聚合。
SYFO2 还调控结瘤分支以外植物的菌根共生过程中具有共生活性的丛枝结构，表明它在进化中被额外招募以促进豆科植物的根瘤菌侵染。
为实现非豆科植物固氮，我们将根瘤共生核心调控因子NIN 稳定导入天然非宿主番茄，成功激活了内源 *SYFO2*。
这证明将丛枝菌根相关基因招募到工程化结瘤通路具有可行性。
中国农业大学植物抗逆高效全国重点实验室梁鹏博研究员是该论文的通讯作者，德国弗莱堡大学Thomas Ott教授是共同通讯作者，在读博士生乔李锦、孙恒为论文的共同第一作者，唐继萍为第二作者，同时，课题组内在读博士生姚佶林，在读硕士生赵飞扬和参与URP计划的拔尖2.0基地的本科生倪颖也参与了该研究工作。
中国农业大学生物学院田长富教授、杨光辉教授，资源与环境学院张林教授，法国图卢兹大学Pierre-Marc Delaux教授，英国剑桥大学Giles Oldroyd教授，德国弗莱堡大学Robert Grosse教授对该研究提供了专业的指导与帮助。中国农业大学生物学院王献兵教授、园艺学院杜敏敏教授，中国科学院分子植物科学卓越创新中心谢芳研究员、Jeremy Murray研究员，中国科学院植物研究所李欣然研究员，英国剑桥大学塞恩斯伯里实验室Katharina Schiessl研究员，美国康奈尔大学博伊斯·汤普森研究所Maria Harrison研究员，中国农业大学植物抗逆高效全国重点实验室显微镜平台刘毅敏老师，清华大学蛋白质研究中心细胞影像平台张彦丽老师为该研究提供了重要的材料支持和技术支撑。
该研究得到了国家重点研发计划项目、国家自然科学基金项目、教育部分子设计育种前沿科学中心建设专项、共生固氮工程ENSA项目、拼多多-中国农业大学研究基金及中国农业大学2115人才发展计划等项目的资助。
梁鹏博，青年研究员，博士生导师。博士和博后先后就读于德国慕尼黑大学和德国弗莱堡大学，2022年8月以“青年研究员”引入中国农业大学生物学院，任职微生物学与免疫学系青年研究员。研究成果第一作者/通讯作者文章发表在PNAS、Current Biology等期刊6篇，获批国家专利1项。2023年获得由欧洲固氮委员会颁发的“青年学者奖”，2021年获得由中国驻德国大使馆、中国驻法国大使馆联合颁发的“杰出华人学者奖”
https://www.science.org/doi/10.1126/science.adx8542
