Plant Journal | 山东农业大学李厦/熊峰课题组联合南开大学张彦课题组揭示核转运蛋白在BR和ABA信号通路中的新功能

油菜素内酯（BRs）是调控植物生长发育的重要激素，广泛参与调控细胞伸长、维管分化、光形态建成以及胁迫耐受等多种生物学过程。BZR1/BES1作为BR信号通路的核心转录因子，调控下游数千个BR响应基因的表达。尽管BR信号通路的关键组分已被较为系统地解析，但BZR1/BES1的核转运与核内积累、蛋白稳定性以及其在细胞内的空间分布的精细调控机制仍不清楚。

近日，山东农业大学李厦/熊峰课题组联合南开大学张彦课题组在国际期刊The Plant Journal上发表题为IMB4 integrates into brassinosteroid signaling to regulate hypocotyl growth的研究论文，揭示了核转运蛋白IMPORTIN BETA 4（IMB4）通过与BZR1/BES1互作调控其核内蛋白稳定性，从而介导拟南芥黑暗条件下下胚轴伸长的分子机制。

在该研究中，研究人员发现IMB4功能缺失导致黑暗下的下胚轴显著变短，并表现为对外源油菜素内酯（BL）不敏感、对BR生物合成抑制剂BRZ更敏感，暗示IMB4是BR介导下胚轴伸长的正调控因子。进一步研究发现，IMB4可与BZR1/BES1直接互作，并促进BZR1/BES1的核内积累，同时维持其蛋白稳定性。遗传学上，功能获得型突变体bzr1-1D与bes1-1D可部分恢复imb4-1的短下胚轴表型；同时，BR直接下游靶基因如SAUR15、PRE5和IAA19在imb4-1突变体中表达下调，而在imb4-1bzr1-1D中可被显著恢复，表明IMB4正向促进BR信号的转录输出。

此外，本研究提出了一种新的“保护机制”：IMB4并不与激酶BIN2直接互作，而是通过干扰BIN2与BZR1/BES1的结合，从而抑制BZR1/BES1被BIN2磷酸化后的降解过程，进而维持其核内稳态与功能输出。与此同时，BL处理可诱导IMB4表达，并且BZR1/BES1能激活IMB4启动子活性，暗示可能存在BR-IMB4的正反馈回路，有助于放大并稳固BR信号输出。

图IMB4通过BR途径调控下胚轴伸长的工作模型

综上，本研究揭示了核转运相关蛋白在BR信号途径中的新功能：IMB4不仅参与调控BZR1/BES1的核内积累，还通过维持这些关键转录因子的蛋白稳态，确保BR信号的有效转录输出。这一发现为理解植物激素信号驱动的发育调控提供了新的研究思路。

南开大学已毕业博士生秦政和山东农业大学硕士研究生高扬为共同第一作者。山东农业大学熊峰教授和李厦教授为本文的共同通讯作者。山东农业大学硕士研究生刘毓杰，李善伟副教授，冯强楠教授和南开大学张彦教授也参与了该课题的研究。本研究得到国家自然科学基金、泰山学者青年专项、山东省优秀青年科学基金（海外）等项目资助。

该文报道了IMB4通过促进ABI5经26S蛋白酶体降解途径，并干扰BN2对ABI5的稳定作用，从而在种子萌发过程中负调控脱落酸（ABA）信号，降低拟南芥种子对ABA的敏感性。

上述发现为进一步完善核转运蛋白参与植物激素信号整合与发育调控的分子网络提供了新的证据支持。

文章链接：

https://doi.org/10.1111/tpj.70749

https://doi.org/10.1111/pce.70343