近日,中国农业大学资源与环境学院张福锁院士团队贾中涛教授课题组在植物氮信号感知与传导机制研究中取得重要突破。该研究系统揭示了硝酸盐(NO₃⁻)如何通过激活一条完整的MAPK信号级联,并与生物钟核心组分CCA1及生长素信号通路形成精密的反馈调控网络,从而精细调控植物根系伸长的分子机理。这一成果不仅深化了人们对植物如何感知并适应土壤养分环境的理解,也为未来设计“智能高效”根系、提升作物对氮肥的利用效率提供了坚实的理论支撑。
氮素作为植物生长发育所必需的关键营养元素,在土壤中以硝酸盐形式存在时,不仅充当氮源,更扮演着信号分子的角色,触发植物从基因表达调控到根系形态建成的一系列适应性响应。其中,侧根的增殖与伸长是植物主动“觅食”硝酸盐的核心策略。尽管已有研究表明生长素等激素参与调控这一过程,但高度保守的MAPK(丝裂原活化蛋白激酶)信号模块是否以及如何介导硝酸盐信号,长期以来尚无明确答案。
研究团队以侧根长度为表型指标,开展全基因组关联分析,成功定位到MAPKKK14(即MEKK14)基因与侧根发育显著相关。进一步发现,MEKK14与其同源基因MEKK13在侧根发育阶段呈组成型表达,且其转录水平可被硝酸盐迅速诱导——这一过程依赖于细胞内已知的硝酸盐受体NLP7。当MEKK13/14双基因被敲除后,侧根中的细胞分裂与伸长受到明显抑制,导致侧根发育严重受阻。更有意思的是,研究人员通过定点突变发现,MEKK14激酶结构域第172位的组氨酸(His)若被替换为谷氨酰胺(Gln),会显著削弱其激酶活性,并相应降低侧根的伸长能力。
深入机制解析表明,硝酸盐能够快速激活一条由MEKK13/14–MKK3–MPK1/2/7/14组成的磷酸化级联反应;而当MKK3或MPK1/2/7/14任一组分缺失时,侧根伸长同样受到显著抑制,充分证实了该MAPK级联在硝酸盐信号传导中的关键作用。为探索该信号通路的下游效应,研究团队借助酵母双杂交等技术,发现MPK1/2/7/14可直接与生物钟核心蛋白CCA1发生互作。硝酸盐信号通过上述MAPK级联对CCA1进行磷酸化修饰,从而增强其蛋白稳定性。尤为引人注目的是,MEKK13/14自身的转录又受到硝酸盐诱导,且这一过程依赖于CCA1,由此构建了一个“磷酸化–转录”正反馈环路,有效实现信号的动态放大与维持。
那么,这一反馈环路又是如何具体调控侧根生长的呢?研究进一步揭示,在cca1突变体中,多个生长素应答因子(ARF5/6/7/8/19)对硝酸盐的响应显著减弱。结合分子与遗传学证据,团队证实CCA1能够直接结合并激活ARF6与ARF7的启动子,从而启动下游生长素信号通路,最终促进侧根的伸长。这一发现不仅明确了MAPK信号级联在硝酸盐感知与传导中的核心地位,还将养分信号感知与植物发育调控网络紧密耦合;同时,首次揭示了生物钟关键组分CCA1通过翻译后修饰参与养分信号整合的新机制,为理解植物如何协调内源节律与外源营养信号提供了全新的视角。
论文共同第一作者为中国农业大学博士后张潇斐和博士生周善民,通讯作者为贾中涛教授,德国莱布尼茨植物遗传与作物科学研究所(IPK)Nicolaus von Wirén院士担任共同通讯作者。张福锁院士、袁力行教授、英国诺丁汉大学Malcolm J. Bennett院士、IPK研究所Ricardo F.H. Giehl博士和郭静怡博士等专家对项目给予了重要指导,山东大学丁兆军教授与中国农业科学院基因组研究所向勇研究员则为课题提供了关键实验材料。
