
颜晨琳,李凡,闫春婷,程蛟文,胡开林,叶志彪,宋建文
DOI:10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2025-1277
番茄(Solanum lycopersicum),属于茄科茄属,起源于南美洲的安第斯高原区域,而后中转至中美洲地区。醋栗番茄(S. pimpinellifolium)是现代栽培番茄的野生祖先,樱桃番茄是醋栗番茄和普通番茄(S. lycopersicum)的中间过渡类型。番茄具有丰富的营养价值和独特的外观品质,深受广大消费者的喜爱,是全球销量最多的蔬菜产品之一,其果实的外观品质一直以来都是消费者关注的重点。果实形态发育影响果实大小、形状等外观品质,研究番茄果实形态发育对于迎合市场消费者的需求具有重大意义。在研究价值方面,相对于其他作物,番茄的生长周期短,遗传转化容易,基因组小且遗传背景已被解释清楚,阐明控制番茄果实形态发育基因的分子调控机制能为研究其他肉质果实提供理论依据。因此,番茄是研究果实形态发育驯化分子基础的最佳模型。
野生番茄果实小且只有两心室,相比野生番茄,栽培番茄在果实大小和形态上存在显著差异。例如,野生番茄的果实为圆形,但栽培番茄表现为圆形、长条形、心形、梨形、卵圆形、牛心形、扁平形等。作物的不同表型一方面源于祖先的基因型变异,一方面是对农业生产有利基因型的驯化作用。而驯化与植物的重要性状息息相关。与野生植株相比,驯化材料在果实大小、形状等方面表现出显著差异。因此,研究结实植物的驯化过程离不开对果实形态发育机制的深入探讨。
目前,已确定参与调控番茄果实形态发育的主效数量性状位点(QTL)约有十几个。值得注意的是,不同的基因在番茄果实不同发育阶段发挥各自的作用。播种后约3周,伴随着花序和花分生组织的形成,果实发育已经开始。果实发育分为4个阶段:(1)花发育期;(2)细胞分裂期,此阶段以细胞快速增殖为主,体积缓慢增加;(3)细胞膨胀期,细胞体积迅速膨大,番茄达到最大体积;(4)果实成熟期,果实经历呼吸跃变,最终成熟。目前,利用基因组编辑技术,挖掘数量性状相关基因和调控机制,从而改造和设计有利等位基因已成为可能。
近日,华南农业大学宋建文团队在《生物技术通报》发表了题为《番茄果实形态发育相关基因研究进展》的文章。本文通过总结已被定位的基因及其调控机制,为番茄果实形态发育的分子生物学研究提供理论基础,旨在为后续分子育种奠定基础。
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1 番茄果实大小相关基因调控果实形态发育
1.1 控制番茄果实重量相关基因
1.2 控制番茄心室数目相关基因
2 番茄果实形状相关基因调控果实形态发育
2.1 控制番茄果形指数相关基因
2.2 控制果尖形成相关基因
3 植物激素及其相关基因调控果实形态发育
4 总结与展望
4.1 深度挖掘番茄果实形态特征相关基因
4.2 重视番茄果实形态特征相关基因调控机制研究
4.3 赋能基因编辑,开启精准育种新模式
4.4 助力人工智能,推动农业新发展




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番茄是全球第二大种植面积的蔬菜,根据联合国粮食及农业组织统计,全球番茄一年产量约1.9亿t。中国作为全球番茄生产与消费大国,每年可生产约6 700万t番茄,可见消费者对番茄的需求量之大。单果重是影响产量的重要因素,全面研究番茄果实形态发育相关基因可精准高效地指导育种。研究番茄果实形态发育包括挖掘定位相关基因,深度解析其调控机制和网络通路,利用基因编辑技术进行精准遗传改良,并结合人工智能等指导番茄高效育种。
4.1 深度挖掘番茄果实形态特征相关基因
关于番茄果实形态发育相关基因的探究一直在持续深入推进。目前,通过正向遗传学方法鉴定的基因数量仍然有限。此外,在调控番茄果实形态发育的QTL位点中,只有FW11.3作用于果实膨大期,其余QTL位点集中于花期和果实发育初期,是否存在其他调控果实形态发育后期的相关QTL位点,需要后期继续探讨。因此,未来应继续挖掘新的基因,以更清晰地了解番茄果实形态发育的驯化改良过程,完善果实形态发育的网络通路,为后期作物改良和遗传育种提供新的理论基础和技术手段。
4.2 重视番茄果实形态特征相关基因调控机制研究
目前发现多数基因尤其是番茄果实重量相关的调控机制尚未阐明,细胞学层面的解析仍处于初步探索阶段。同时,经典调控途径中尚存在未被充分揭示的调控。随着技术的不断优化和升级,对经典调控途径的再挖掘,有望揭示因技术限制而未被发现的调控环节,为果实形态发育的调控机制提供更为全面的认知。此外,前人对各QTL位点发育时期的探讨不够深入,部分基因表达时期比较模糊。明确各基因的发育时期,有助于理解特定时期下不同基因间的相互作用,并进行搭配协同改良番茄果实形态。阐明基因调控机制,从基因到性状转向从基因到调控机制再到性状,从“发现基因”走向“理解基因”,调控机制的研究是充分了解基因的基础。在清楚了解各个基因间的调控机制后,能将其串联起来,共同谱写发育过程。利用该基因调控相关性状变得更加可控、可预测。再者,番茄作为研究肉质果实的模式植物,对其调控机制的研究不仅有利于番茄本身,也为其他肉质果实形态发育提供理论指导。因此,未来应加强对基因调控机制和发育时期的系统研究。
4.3 赋能基因编辑,开启精准育种新模式
基因编辑技术是近年来发展迅速的一项新兴技术。基因与基因编辑技术结合可加快驯化改良,实现快速育种,精准助力可持续农业发展。野生番茄中存在丰富的遗传物质,是现代栽培番茄驯化改良的关键基因库,但二者生长习性相差大,将野生番茄优异性状渗入栽培番茄周期长,成本高;而基因编辑介导的从头驯化技术,可直接改造基因,实现快速精准育种。已有研究表明,利用基因编辑改造番茄CLV3和WUS的顺式调控区,果实心室轻微增多,证实靶向改造基因顺式调控区可实现对番茄相关性状的精准调控。此外,随着耕地面积缩减,人口基数激增,都市农业作为一种新型可持续发展农业形式孕育而出,在都市农业中,需要生长快、结构紧密、易管理的蔬菜类型。曾有研究者利用CRISPR-Cas9技术敲除番茄SP、SP5G和SlER基因,改造成生长快、结构紧凑、果实穗状的植株结构。未来可利用基因编辑技术定向改造果实形态发育相关基因,为突破传统育种瓶颈、创制优异农艺性状提供了新方向。
4.4 助力人工智能,推动农业新发展
人工智能正重塑农业研究、优化作物生产,并成为推动高效精准农业发展的核心驱动力。最新开展的一项研究将番茄育种与AI深度融合,首次提出作物‒机器人协同理念。该研究利用CRISPR-Cas9技术对调控雄蕊发育的B类基因GLO2的第2个内含子和3′UTR区进行多重基因编辑,构建机器人友好的雄性不育系,并在快速育种条件下整合从头驯化,加速抗逆、优质风味番茄育种,推动精准农业技术的高效发展。利用基因编辑定向改造果实大小和形状,创制机器人友好型作物,推动精准农业技术的高效规模化应用。

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