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园艺作物果实发育专刊 | 山东农业大学李传友—ChiC基因调控番茄灰霉病抗性的机制研究

2026-02-07 13:19:42

李亚妮，韩鸿宇，耿梦爽，米若兰，王韦琪，于文静，孟宪文，李传友

DOI:10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2025-1242

灰霉病是由灰葡萄孢（Botrytis cinerea）引起的一种真菌病害。作为世界上分布最广、危害最大的病原体之一，该病原菌可侵染1 400余种植物，包括番茄、葡萄和草莓等多种重要经济作物。番茄在整个生长发育过程中，各个组织均易受到灰霉菌的侵染，尤其在采收后阶段更为易感，常导致严重的经济损失。合成杀菌剂常用于防治灰霉病，但其长期和反复使用已导致抗药性菌株的产生，防治效果逐渐下降，同时造成土壤和水污染，进而危害人类健康。因此，以番茄为研究对象，系统挖掘灰霉病抗性基因进而改善以番茄为代表的设施园艺作物的抗灰霉病能力迫在眉睫。利用基因编辑等分子育种技术创制抗病种质，将为减少化学杀菌剂的使用、提升作物抗病能力及促进农业的绿色可持续发展，提供新的策略与途径。番茄是研究植物‒病原反应机制的重要模式植物，科研人员已揭示多种番茄响应灰霉菌侵染的抗病过程。

几丁质是真菌细胞壁的主要成分，而植物中的几丁质酶可以水解真菌细胞壁中的几丁质，使病原菌的生长和发育受到抑制，因此，几丁质酶在植物抗病过程中发挥重要作用。几丁质酶属于糖苷水解酶（GH），根据氨基酸结构差异，植物几丁质酶分为GH18和GH19 2个亚家族。GH18 家族几丁质酶具有（β/α）₈磷酸丙糖异构酶桶状折叠结构；而GH19家族具有一种富含α-螺旋的溶菌酶样结构域。大量研究已表明，将异源几丁质酶基因导入经济作物中，能够增强其对病原菌的防御能力。

番茄基因组中一共有43个几丁质酶基因，其中25个与拟南芥几丁质酶基因同源，其中，ChiC基因在拟南芥中能够响应生物和非生物胁迫，而该基因在番茄中的功能尚不清楚。

近日，山东农业大学李传友团队在《生物技术通报》发表了题为《ChiC基因调控番茄灰霉病抗性的机制研究》的文章。本研究拟在番茄中通过遗传转化验证几丁质酶基因ChiC的功能，揭示植物对灰霉菌等坏死型病原的抗性机制，为培育具有持久抗性的新型作物品种提供理论基础和基因资源。

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本文主要包括以下几部分内容：

1 材料与方法

1.1 材料

1.2 方法

2 结果

2.1 灰霉菌侵染显著诱导番茄ChiC基因表达

2.2 chic突变体和过表达材料的创制

2.3 ChiC正向调控番茄对灰霉病的抗性

2.4 ChiC调控防御基因的表达

3 讨论

4 结论

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番茄富含番茄红素、维生素C及多种抗氧化物质，是世界上种植最广泛的蔬菜作物之一。然而，番茄在生产及采后过程均面临着灰霉病害的严重威胁。植物通过多种抗性机制来应对灰霉菌的侵染，其中几丁质酶的作用是重要且有效的防御策略之一。大量研究表明，外源表达几丁质酶基因能够显著增强番茄对真菌性病害的抗性。然而，目前对于番茄内源性几丁质酶基因在抗病过程中的功能及其分子机制仍缺乏系统研究。

本研究从番茄内源几丁质酶基因ChiC出发，通过CRISPR/Cas9基因编辑与过表达技术，系统验证了其在番茄抗灰霉病过程中的功能。首先，几丁质是真菌细胞壁的重要结构成分，植物几丁质酶能够直接水解真菌细胞壁，从而影响病原菌的生长和侵染能力。本文所研究ChiC基因属于GH18亚族，具有几丁质催化结构域。与野生型相比，chic突变体表现为抗病性减弱，而ChiC过表达材料则表现出显著增强的抗性，说明ChiC可能通过催化几丁质降解来直接限制灰霉菌发育，符合典型的几丁质酶抗病机制。其次，近年来研究表明，几丁质降解过程中产生的几丁质寡聚体可以作为PAMP信号激活植物免疫反应。本研究结果显示，在灰霉菌侵染后，ChiC过表达株系的多种防御相关基因表达显著增强，而突变体则未表现出这种趋势。这意味着ChiC除直接降解几丁质外，可能通过增强PAMP信号触发植物免疫体系，形成“降解‒感知‒免疫放大”的双重抗病模式。相比于传统仅依赖外源几丁质酶抗病的模式，本研究揭示的机制更强调内源酶与免疫信号联动，从而更符合植物天然免疫系统的调控逻辑。

目前，大量研究集中于外源几丁质酶的功能，外源基因的应用虽具有效性，但其在实际育种过程中的可接受度与遗传稳定性仍存在挑战。相比之下，关于作物自身几丁质酶基因的研究较少。本研究首次系统鉴定并功能验证了番茄ChiC基因在灰霉病防御中的作用，弥补了内源几丁质酶研究的不足。此外，本研究不仅通过基因敲除和过表达双向策略明确了ChiC的抗病作用，而且结合结构预测和突变位点的功能分析，证明GH18结构域是其发挥抗病作用的关键。更重要的是，我们进一步发现ChiC能够调控多个免疫核心因子如ERF和PR蛋白，说明其抗病作用不仅限于胞外降解机制，还可能与防御信号、病程响应通路等免疫网络交叉调控。

本研究首次系统揭示了番茄内源几丁质酶基因ChiC的抗灰霉病作用及其分子调控特征，为深入理解植物对坏死型病原的免疫机制提供了新证据，并为抗病育种提供了重要的基因资源与策略。未来需要进一步解析ChiC介导免疫信号的具体机制。

在番茄中鉴定到几丁质酶基因ChiC，其表达在灰霉菌侵染后显著上调。敲除ChiC会明显削弱番茄对灰霉病的抗性，而过表达则显著增强植株抗性。灰霉菌侵染后，ChiC过表达植株中ERF.C3、PR-STH2d和PR-STH2c等防御相关基因的表达水平显著提高，说明番茄ChiC基因可以通过调控防御基因表达来增强番茄的抗病性。