Plant Cell | 中国农业大学洪波团队揭示菊花绿色花色形成的表观遗传调控新机制

菊花（Chrysanthemum × morifolium）是中国传统名花，于公元8世纪从中国传播到世界各地，目前已成为全球主要的花卉作物。菊花的颜色多样，形成了从黄到绿、从粉到紫的丰富花色谱系，其中绿色品种尤为独特，呈现出由浅及深的多样性变化。植物的花与叶同源，作为叶的变态器官，绿色的花瓣是否保留了绿色叶的色素组成？其色素调控机制是否也与叶片一致？明晰这一问题是本论文的焦点。

关于植物叶片“绿化”的底层机制早已被阐明。叶片作为主要光合器官，需持续合成叶绿素，维持有机物质合成和植株的生长发育。这一过程完全依赖于一套高度保守、普遍存在于陆生植物中的Golden2-like（GLK）转录因子网络(Waters et al., 2009; Frangedakis et al., 2024; Li et al., 2025)。GLK蛋白堪称叶片的“绿化总开关”，其正常表达即可驱动叶绿素合成与叶绿体成熟，使叶片呈现绿色。这一机制已在拟南芥、水稻、玉米等植物中得以验证，是光合作用领域公认的经典理论。在自然界中还存在很多种类的植物，其花朵或其它花器官虽非叶片，却能稳定呈现绿色并积累光合色素，其中，花瓣绿化的色素调节机制是否与叶片依赖同一通路，成为了待解之谜。

近日，中国农业大学园艺学院洪波教授团队在The Plant Cell 在线发表了题为“Green flower coloration through AT-hook protein-mediated histone H3K27ac deacetylation in chrysanthemum”的研究论文，首次证实了菊花花瓣的绿色着色是由一条不依赖GLK的全新通路主导调控，而CmAHL8L是这条新通路的核心主控蛋白，通过介导组蛋白去乙酰化驱动菊花花瓣中叶绿素与类胡萝卜素协同积累从而实现绿色花朵的呈色，为理解花色进化与分子育种提供了重要理论支撑。

核心发现：CmAHL8L以“抑制”撬动协同

研究团队以绿色菊花品种‘绿安娜’为试材，利用花瓣体细胞变异方法获得了从绿至白的系列花色突变体，并鉴定出AT-hook家族转录因子CmAHL8L是维持绿色菊花花瓣稳定呈色、驱动光合色素积累的核心“开关”。CmAHL8L虽为转录抑制因子，却承担着“正向”调控绿色形成的功能，其策略在于对两个负向节点进行精准抑制：一方面间接激活叶绿素合成，通过抑制转录抑制子CmAHL23的表达，解除后者对叶绿素合成基因CmHEMA1的抑制；另一方面直接阻断类胡萝卜素降解，抑制降解基因CmCCD4a的转录。一个因子、双重抑制、双向解除阻遏，巧妙实现了两类色素在绿色花瓣中的协同积累。

图1 菊花‘绿安娜’花瓣体细胞变异方法获得花色突变体

图2 CmAHL8L 通过抑制CmAHL23 和CmCCD4a 表达促进叶绿素和类胡萝卜素的协同积累

表观遗传层面的“精准操控”：乙酰基的“去除”

CmAHL8L如何实现精准抑制作用？研究结果显示，CmAHL8L能招募植物特异性组蛋白去乙酰化酶CmHDT1，在CmAHL23和CmCCD4a的启动子区域去除H3K27ac乙酰化修饰，从表观遗传层面沉默这两个基因，从而促进叶绿素和类胡萝卜素的协同代谢。这一发现将组蛋白去乙酰化修饰与绿色花的色素代谢直接关联，揭示了AT-hook蛋白作为表观遗传调控节点在植物次生代谢中的全新功能。

图3 CmAHL8L招募组蛋白去乙酰化酶CmHDT1从而降低CmAHL23和CmCCD4a启动子区域的乙酰化水平

跨物种保守：一种通用的绿色调控策略

研究进一步探明，在康乃馨和洋桔梗中，绿色花与白色花品种同样遵循AHL8L介导的调控模式，表明该“双重抑制”模块在不同植物中高度保守，意味着这条独立于GLK的花瓣绿色调控通路，可能是许多植物绿色花普遍存在的核心机制。

综上，该研究建立了以花瓣为外植体的快速获得花色突变体的技术体系，有效突破了六倍体菊花因高倍性及高度杂合所带来的性状遗传结构解析障碍。在此基础上构建的花瓣色素协同调控网络，不仅成功阐释了“非叶器官绿色着色”这一生物学问题，更从基因调控、表观修饰及物种演化等层面，为植物花色形成与演替提供了系统的遗传学依据，同时也为观赏植物花色定向改良奠定了明确的分子靶点。

图4 CmAHL8L-HDT1模块调控绿色花形成的模式图

团队与致谢

中国农业大学园艺学院博士后黄洪峰、在读博士生文佳琪为该论文的共同第一作者，顾钊宇副教授与洪波教授为共同通讯作者。园艺学院高俊平教授、赵鑫副教授和徐彦杰副教授为研究提供了技术指导与理论支持。该研究得到了国家重点研发计划（2024YFD1200503）和北京市自然科学基金（6262017）的资助。

洪波教授团队长期以菊花为研究对象，围绕开花、花色、花香和抗逆等观赏性状的分子机制持续开展系统深入的研究。近年来，团队在菊花开花调控（The Plant Cell, 2014，Nature Communications, 2017; Plant Physiology, 2023; The Plant Cell, 2025）、花香（Molecular Horticulture, 2025）及抗逆（Journal of Integrative Plant Biology, 2021）等方面取得了一系列重要进展。此次研究成果是团队在花卉色素代谢与表观遗传调控交叉领域取得的又一新突破。

参考文献

Waters MT, Langdale JA (2009) The making of a chloroplast. EMBO J 28, 2861-2873.

Frangedakis E, Yelina NE, Billakurthi K, Hua L, Schreier T, Dickinson PJ, Tomaselli M, Haseloff J, Hibberd JM (2024) MYB-related transcription factors control chloroplast biogenesis. Cell 187: 4859–4876.

Li Y, Cao T, Guo Y, Grimm B, Li X, Duanmu D, Lin R (2025) Regulatory and retrograde signaling networks in the chlorophyll biosynthetic pathway. J Integr Plant Biol 67: 887–911