河南农业大学玉米团队揭示ZmFKF1b–ZmEREB214基因模块协同调控玉米耐旱性与开花时间的分子机制

干旱是影响全球玉米生产稳定性的主要非生物胁迫因素之一，为应对这一环境挑战，作物在长期演化过程中形成了“干旱逃逸”与“耐旱适应”两种生存策略。然而，抗旱性的提升往往伴随开花延迟、生育期拉长，而提早开花以实现干旱逃逸又会大幅降低植株的干旱耐受能力。这一矛盾成为玉米高产抗逆分子育种领域长期面临的瓶颈，制约着干旱地区玉米产量的稳定提升。

近日，河南农业大学农学院库丽霞、姚文和董永彬合作在国际学术期刊Journal of Advance Research发表了题为“ZmFKF1b antagonizes the bifunctional repressor ZmEREB214 to coordinate drought tolerance and flowering time in maize”的研究论文。该研究系统解析了ZmDOF29–ZmFKF1b–ZmEREB214基因模块协同调控玉米干旱响应与开花时间的分子机制。

开花是植物从营养生长向生殖生长转换的重要生命过程，开花时间的调控受到遗传背景和环境信号的共同影响。蓝光受体F-box蛋白FKF1在植物光周期响应和开花调控中发挥重要作用。研究团队前期发现，玉米ZmFKF1b参与调控开花时间和干旱响应，但其上游调控因子及完整调控网络仍有待解析。

研究团队通过一系列分子生物学、生化及遗传学实验发现，DOF家族转录因子ZmDOF29是ZmFKF1b的上游调控因子，直接结合ZmFKF1b启动子区域并抑制其转录表达。遗传学分析进一步表明，ZmDOF29能够增强玉米干旱耐受性，同时参与调控开花时间。

通过构建ZmDOF29过表达材料和CRISPR/Cas9敲除突变体，研究团队系统分析了其生物学功能。结果显示，ZmDOF29过表达植株在干旱条件下具有更高存活率，并表现出更强的抗氧化能力和渗透调节能力，而敲除材料则表现出明显干旱敏感性。

图1. ZmDOF29通过抑制ZmFKF1b的表达增强玉米对干旱胁迫的耐受性

随后，研究团队进一步探究了ZmDOF29对开花时间的调控作用。结果发现，ZmDOF29过表达能够影响玉米开花进程，在一定环境条件下延迟开花，表明该基因可协调耐旱响应与生殖发育。

图2. ZmDOF29转基因株系的开花时间表型

为进一步完善ZmFKF1b的调控网络，研究团队通过酵母双杂交筛选发现AP2/ERF家族转录因子ZmEREB214可与ZmFKF1b发生互作，并通过BiFC、LCI和Co-IP等实验证实两者在细胞核内形成稳定复合物。

图3. ZmEREB214 与 ZmFKF1b 互作，并正向调控玉米抗旱性

研究团队进一步分析了ZmEREB214在开花时间调控中的作用。结果显示，ZmEREB214能够影响不同光周期和干旱条件下的开花时间，参与玉米环境适应性调控。

图4. ZmEREB214转基因株系的开花时间表型

作为转录因子，ZmEREB214通过调控下游靶基因表达，实现了对玉米干旱响应和开花时间的协同调控。研究团队结合DNA亲和纯化测序（DAP-seq）和RNA测序（RNA-seq）技术进行联合分析，并通过酵母单杂交、EMSA等实验验证，最终鉴定出两个关键直接靶基因，分别参与耐旱性调控和开花时间调控。

在干旱响应通路中，ZmEREB214直接结合ZmSINAT4基因的启动子区域并抑制其转录表达。ZmSINAT4编码一个E3泛素连接酶，是玉米耐旱性的负调控因子。ZmEREB214通过降低ZmSINAT4表达，增强植株抗氧化能力，提高干旱胁迫条件下的存活能力，从而提高玉米耐旱性。

图5. ZmEREB214通过抑制ZmSINAT4的表达，进而调控玉米干旱耐受性

在开花调控通路中，ZmEREB214直接靶向并抑制经典开花激活因子ZmMADS1的表达，从而延缓玉米开花进程；与此同时，ZmFKF1b能够通过与ZmEREB214互作削弱其抑制作用，促进成花转变。

图6. ZmEREB214可直接靶向并抑制开花激活基因ZmMADS1

综上，该研究系统揭示了ZmDOF29–ZmFKF1b–ZmEREB214分子模块协同调控玉米耐旱性与开花时间的机制，明确了上游调控关系、蛋白互作模式及关键下游靶基因网络。该成果丰富了对植物环境响应与生长发育协同调控机制的理论认识，并为培育兼具抗旱性和适宜生育期的玉米新品种提供了重要基因资源和分子模块。

河南农业大学农学院曾海霞博士与硕士研究生孙雅文为论文共同第一作者，姚文副教授、库丽霞教授和董永彬副教授为论文共同通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金（32201848、32201852）、河南省农业（玉米）良种联合攻关项目（2022010203）及河南省自然科学基金（242300420155、252300420196）的资助。

论文链接：https://doi.org/10.1016/j.jare.2026.07.029