中国农业大学曹建康教授团队基于茉莉酸信号通路解析 PsMYC2 在黄肉'安格莱诺'李果实低温诱导花青素合成过程中的功能特性
导读：科研团队以琥珀果肉安格莱李子为试验材料，围绕低温储存后果肉泛红这一典型采后现象开展分子机制探究。团队先确认低温环境会同步促进果实茉莉酸、花青素两类物质积累，再通过多组分子筛选锁定一个隶属于 bHLH 家族的转录因子 PsMYC2。一系列细胞、基因互作试验证实该蛋白定位在细胞核内，能够正向推动花青素合成进程，外源茉莉酸甲酯处理还能放大低温带来的着色效果。整个研究搭建起低温信号经由茉莉酸通路调控李子果肉色素沉积的分子逻辑，为红肉李子培育、采后提质技术开发提供新的理论支撑。
研究背景当下大众消费蔬果时，除口感、外观基础需求外，愈发看重果实自带的功能性营养物质，花青素就是市场认可度极高的一类活性成分。大量消费数据显示，果肉呈现红色、紫红色的李子、苹果、桃等果品，市场接受度持续走高，核心原因在于花青素具备抗氧化、保护心血管等多重生理活性。南非等地的田间检测数据也能佐证，红肉李子体内多酚、自由基清除能力显著优于传统黄肉品种，差异化的营养优势让红肉鲜果成为育种、采后研究的热门方向。
想要获得高花青素的红肉李子，传统杂交育种周期漫长，投入成本高，很难快速落地规模化生产。而行业内很早就观察到一个特殊现象：部分果皮黑、果肉天然呈琥珀黄色的李子品种，在低温仓储后转入常温货架售卖时，果肉会自然转为红色，这种低温诱导着色的特性，是低成本提升果实营养的优质突破口。不过不同李子品种低温转红的速度、色素积累总量差异巨大，同时乙烯、水杨酸、褪黑素等外源物质都会干扰这一变色过程，背后完整调控链条始终没有完整解析。
植物体内花青素的生成依托保守的苯丙烷代谢通路，MYB、bHLH 两类转录因子组成的蛋白复合物是通路核心开关。MYC2 作为 bHLH 大家族里的关键成员，普遍承担茉莉酸信号传导的核心功能，在苹果、甘薯、番茄等作物中被证实可以参与色素合成调控。但在李子这一重要经济果树中，对应同源 PsMYC2 的功能完全空白，低温、茉莉酸两种信号如何协同调动花青素合成，也缺少直接试验证据，这也是该团队启动本次试验的核心动因。
核心内容（一）生理层面：低温与茉莉酸共同驱动李子果肉变红
作者团队设置梯度低温仓储时长，并搭配外源茉莉酸甲酯浸泡的对比处理，持续追踪李子果肉外观、活性物质与内源激素变化。仅低温储存的果实，存放时间越久，后续常温货架阶段果肉红色覆盖面积越大，花青素含量同步上涨，果实内部茉莉酸、乙烯两种激素含量也同步提升；若在低温处理前额外施加茉莉酸甲酯，果肉泛红速度会大幅加快，最终色素积累量达到单纯低温组数十倍。转录层面检测能够看到，花青素合成通路里上下游关键基因表达水平全部显著上调，其中负责花青素胞内转运的基因提升幅度最为突出。
（二）分子层面：PsMYC2 是低温茉莉酸通路的核心正向调控因子
依托转录组测序结合生物信息筛选，团队锁定目标转录因子 PsMYC2，先通过酵母体系、烟草细胞成像验证蛋白基础属性：该蛋白仅在细胞核发挥作用，自身具备激活下游基因的能力，同时能提升细胞耐低温能力。再借助果实瞬时基因过表达、基因沉默两种反向试验验证功能：人为提升 PsMYC 表达会直接让李子果肉局部变红，阻断该基因表达则会完全抑制低温带来的着色反应。多重蛋白与 DNA 结合试验进一步明确，PsMYC2 能够直接结合花青素转运基因 PsGST 的启动区域，激活该基因转录；同时还能上调 MYB 类着色调控因子，双重路径推动果肉花青素大量生成。文中核心结论提及 “PsMYC2 直接结合并激活 PsGST 启动子，正向调控李子低温花青素合成”。
亮点价值（一）科学理论层面：填补李子茉莉酸低温调控通路的研究空白
此前针对李子果肉转红的分子研究，大多聚焦乙烯、水杨酸相关调控通路，几乎没有将茉莉酸信号与低温诱导着色结合的系统性解析。该研究首次完整梳理出一条连贯信号通路：低温刺激内源茉莉酸合成，释放核心转录因子 PsMYC2，该因子通过直接、间接两条路径激活整个花青素代谢网络。同时明确了 PsMYC2 区别于其他果树同源蛋白的特有低温响应特征，丰富蔷薇科果树次生代谢调控的基础理论体系，“首次在李子中证实 PsMYC2 介导低温诱导果肉花青素积累”（Postharvest Biology and Technology, 2026）。
（二）产业应用层面：开发低成本鲜果提质采后技术
传统想要提升李子花青素含量，要么依靠长期杂交育种，要么采用化学试剂长期浸泡，存在周期长、残留风险等短板。该研究的试验结论证明，仅通过标准化低温仓储搭配低浓度茉莉酸甲酯短期浸泡，就能大幅提升琥珀肉李子的花青素含量，无需复杂加工操作。这套处理方案适配果蔬冷库现有仓储体系，落地门槛低，能够同步提升李子营养附加值与商品外观，为鲜果采后增值提供全新技术思路；同时筛选得到的核心调控基因，也可以作为分子标记，用于红肉李子新品种早期分子辅助选育。文中提到 “低温结合茉莉酸处理可定向提升李子果肉花青素，优化果品市场价值”。
图文赏析图 1 低温贮藏对‘安格莱诺’李果肉转红的影响
图 5 PsMYC2 蛋白的理化功能特征
图 9 PsMYC2 调控采后李子果肉花青素生物合成的分子机制
结论展望综合整套生理、分子层面试验结果能够看出，低温环境不只是延长李子货架期的储存手段，更是启动果实茉莉酸信号、激活花青素合成的关键环境刺激。转录因子 PsMYC2 作为串联低温信号、茉莉酸激素与色素代谢的核心枢纽，兼具耐寒、基因激活双重功能，既可以直接调控花青素转运关键基因，又能联动 MYB 转录因子放大着色信号。外源茉莉酸甲酯可作为增效手段，强化低温带来的果肉变红效果，完整的调控链条清晰解释了黑皮琥珀肉李子采后变色的内在分子逻辑，补齐蔷薇科李属果实低温次生代谢领域缺失的关键试验证据。
从基础科研角度出发，该研究搭建的调控模型还存在延伸探索空间，当前试验仅验证 PsMYC2 与 PsGST 的直接互作，PsMYC2 和乙烯通路核心转录因子之间的蛋白交互关系仍未明确，后续可通过酵母双杂、免疫共沉淀等互作试验，厘清茉莉酸、乙烯两条激素通路交叉调控的细节；另外 PsMYC2 基因上游启动子的低温识别片段，还可通过定点突变试验，精准定位低温响应核心顺式元件。
从产业落地角度分析，后续可开展规模化冷库中试试验，优化茉莉酸甲酯使用浓度、低温储存时长的组合参数，制定适配不同李子品种的标准化采后提质流程；同时依托 PsMYC2 基因序列开发特异性分子标记，缩短红肉李子育种筛选周期，兼顾鲜果采后增值与新品种培育两大产业方向。
曹建康：中国农业大学食品科学与营养工程学院教授，博士生导师。研究领域及方向：果蔬采后生物学与贮运保鲜；食品保鲜与冷链物流；果蔬功能活性成分研究。本研究依托北京市自然科学基金（6254032）、国家自然科学基金（32502292、32272371、31872907）、北京高创计划青年拔尖人才项目（20250922）资助完成。https://doi.org/10.1016/j.postharvbio.2026.114526
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