1.耐低氮玉米品种在弱照和低氮条件下具有更高的产量
本研究表明,弱光和低氮均对玉米籽粒产量产生了显著影响,但不同耐低氮玉米品种受影响的程度存在差异。弱光和低氮胁迫使100粒重减少了3.7%–10.9%,尤其在XY508和弱势粒中更为显著,从而导致产量下降。总体而言,低氮处理使ZH311的产量降低12.4%-13.2%,XY508的产量降低16.1%-21.0%;弱光处理使ZH311降低13.7%-14.4%,XY508降低了13.7%-18.7%。在复合胁迫下,ZH311和XY508的产量分别下降25.0%和31.8%。总体上,对XY508的影响较大。在弱光和低氮条件下,千粒重和穗粒数均显著降低。它们的变化趋势与产量大体一致,呈极显著正相关。图1 弱光和低氮条件对不同耐低氮玉米品种产量及其构成以及干物质积累的影响
2.耐低氮玉米品种通过在弱光和低氮条件下调节激素平衡及碳氮代谢,促进籽粒灌浆结实
ZH311的强势粒和弱势粒的理论百粒重(A)在低氮下分别降低6.9%和7.8%,弱光处理分别降低5.3%和6.1%。对于XY508,相应的减幅在低氮下分别为7.4%和10.2%,在弱光下分别为4.3%和5.5%。总体而言,低氮和弱光对两个品种弱势粒籽粒的影响最为显著,尤其是在低氮条件下。值得注意的是,与XY508相比,尽管ZH311的强势粒百粒重略低(平均低4.7%),但其弱势粒重显著增加(平均高出15.1%)。吐丝后,两个杂交种籽粒中关键的C-N代谢酶活性均呈现出先上升后下降的趋势。弱光和低氮均显著抑制这些酶活性,特别是在弱势粒和XY508中。总体而言,低氮对SuS和AGPase活性的影响最大,而弱光对GOGAT的抑制作用最明显弱光和低氮均降低了两个品种的促生长激素(ZR、ZT和IAA)的含量,而增加了ABA的含量,从而降低了(ZR+ZT)/ABA和(ZR+ZT+IAA)/ABA的比值。值得注意的是,弱光对ZR和ZT的影响大于低氮,尤其是对顶端籽粒的影响。图2弱光和低氮条件对不同耐低氮玉米品种灌浆特性的影响图3 弱光和低氮条件对不同耐低氮玉米品种碳氮代谢酶活性的影响图4 弱光和低氮条件对不同耐低氮玉米品种激素含量的影响3.耐低氮玉米品种通过在弱光和低氮胁迫下增强库活性和同化物供给能力,从而提高籽粒重量ZH311的穗柄伤流强度(PES)显著高于XY508,平均高17.6%。弱光和低氮都显著降低了两个品种的PES,其中在弱光下观察到的下降幅度最大,尤其是XY508。与240 N和CS相比,ZH311在150 N和SS下的平均降幅分别为12.9%和24.1%,而XY508的降幅分别为14.8%和27.9%。不同处理间籽粒体积(代表库大小)的变化趋势与籽粒重量基本一致,且二者呈显著正相关。单穗粒重和百粒重(代表库容量)也与C-N代谢酶活性(CNM-EA,代表库活性)和穗柄伤流强度(PES,代表同化物供应)的呈显著正相关。表明CNM-EA和PES的增加都显著提高了百粒重和单穗粒重。相关通径分析表明,CNM-EA和PES对强势粒和弱势粒百粒重的贡献率都较大,尤其是弱势粒中的CNM-EA。图5 弱光和低氮条件对不同耐低氮玉米品种穗柄伤流强度的影响图6 籽粒体积、碳氮代谢酶活性及穗梗渗出强度与籽粒重和单穗籽粒重与籽粒粒重之间的关系
在两个品种中,强势粒和弱势粒的粒重与籽粒的淀粉(STC)和蛋白质(SCP)含量呈显著正相关,说明淀粉和蛋白质的积累是决定粒重的主要因素。STC和CPC与关键的CNM-EA呈正相关,尤其是在弱势粒。酶活性与激素水平呈显著正相关,与ZR、IAA、ZT含量及其与ABA的比值呈显著正相关,与ABA含量呈负相关。这表明,弱光低氮通过影响籽粒内源激素水平,进而影响籽粒的CNM-EA,进而影响STC和CPC,进而影响粒重。随机森林分析表明,强势粒中的SuS、SSS和ZR,弱势粒中的AGPase、SSS和ZT是淀粉含量的主要驱动因素,而GOGAT、GS和ZT(强势粒)或ZR(弱势粒)是蛋白质含量的主要决定因素(MSE%值较高)。
SEM结果表明,光照和施氮量通过调节籽粒同化物供应和籽粒碳氮代谢,显著影响玉米产量。具体来说,弱光和低氮显著降低了发育中籽粒的PES和C-N代谢酶活性,从而降低了籽粒灌浆速率。这些胁迫还显著降低了籽粒中的激素水平,从而抑制了关键的C-N代谢酶活性,从而减少了淀粉和蛋白质的积累,最终降低了粒重。
图7 C-N代谢酶活性与其产物、激素含量及籽粒重之间的关系
图8不同籽粒位的籽粒形成结构方程模型