PPB|四川农业大学团队解析CLE多肽在烟草抗旱中的作用机制

2025年08月12日，四川农业大学生命科学学院蔡易教授团队，在国际期刊Plant Physiology and Biochemistry在线发表了题为“NtPP2C42 Negatively Regulates NtCLE3-NtBAM3-3 Mediated Drought Tolerance in Tobacco”的研究论文。

该研究揭示了烟草中NtPP2C42蛋白磷酸酶通过直接结合NtBAM3-3受体，负调控NtCLE3肽信号通路，从而抑制干旱耐受性的分子机制。该研究为抗逆育种提供了理论依据和分子靶点。

（CLAVATA3/embryo surrounding region）肽家族是植物编码小肽中最大的家族之一，包含32个基因，其中CLV3（CLAVATA3）是第一个被鉴定的CLE家族成员。CLE肽段的特异性在陆生植物中表现出显著的进化保守性。CLE肽的核心活性区域是一个由12—13个氨基酸组成的肽段。CLE肽除了参与分生组织稳态和维管组织分化等发育过程外，还在植物对干旱胁迫的响应中起着关键作用。例如，拟南芥中AtCLE25可通过BAM（Barely any meristem）受体诱导气孔关闭以增强抗旱性，但烟草中CLE肽的受体与调控机制尚不明确。烟草NtCLE3虽被证明能提升茄科作物（烟草、辣椒、茄子）的干旱耐受性，但其特异性受体及负调控因子未知，阻碍了其在分子育种中的应用。

一、 AtBAM3介导拟南芥中NtCLE3的识别和信号传导

在拟南芥中，NtCLE3可诱导气孔关闭和干旱耐受性，但Atbam3突变体完全丧失该响应，而Atbam1和Atbam2突变体无影响，同时AtNCED3（Arabidopsis thaliana 9-cis-epoxycarotenoid dioxygenase 3）基因的表达量在Atbam3突变体中被显著抑制，且AlphaFold3结构预测显示NtCLE3与AtBAM3的结合模式与CLE25相似，表明AtBAM3是拟南芥中NtCLE3的关键受体。

二、NtBAM3-3介导烟草NtCLE3信号转导

在烟草中，通过同源基因筛选鉴定出四个AtBAM3同源物（NtBAM3-1至NtBAM3-4）。病毒诱导基因沉默（VIGS）实验显示，仅沉默NtBAM3-3会完全阻断NtCLE3诱导的气孔关闭、NtNCED3表达上调和干旱耐受性增强，而沉默其他同源物无显著影响。与此同时，LCA和分子对接模型也确认了NtBAM3-3与NtCLE3之间的直接相互作用。

三、NtPP2C42与NtBAM3-3相互作用，负向调控NtCLE3功能

 Y2H和LCA实验发现，在拟南芥中AtPP2C15与AtBAM3激酶域直接互作，其突变体（Atpp2c15-1/2）增强了NtCLE3的信号响应，而过表达株系则抑制该通路。在烟草中，同源基因NtPP2C15沉默未产生显著效应，但转录组数据显示NtPP2C42的表达量被显著抑制，说明在烟草中NtPP2C42可能参与NtCLE3的信号调控而不是NtPP2C15。LCA、Y2H和Co-IP实验均证实NtPP2C42与NtBAM3-3存在物理相互作用，且功能实验表明，沉默NtPP2C42可增强NtCLE3触发的生理响应，如气孔关闭更显著、ROS爆发增强、NtNCED3表达上调，以及干旱存活率提升。然而，当共沉默NtBAM3-3和NtPP2C42时，这些效应被完全消除，证明NtPP2C42的负调控作用严格依赖NtBAM3-3受体活性。

在本研究中，证实了NtCLE3被受体NtBAM3-3识别后，激活下游ABA合成通路（如NtNCED3），诱导气孔关闭和干旱耐受性；而NtPP2C42通过直接与NtBAM3-3互作，抑制该信号转导，形成负反馈循环。这一机制在拟南芥和烟草中既存在保守性（BAM3的功能保守），又呈现物种特异性（PP2C同源物的功能分化）。

该研究在烟草中阐明了NtPP2C42通过直接相互作用负调控NtCLE3-NtBAM3-3信号通路的分子机制，不仅揭示了作物中CLE肽信号的独特性，还为通过编辑受体-磷酸酶模块增强作物耐旱性提供了理论依据。

本研究得到了四川省自然科学基金一般项目[2024NSFSC0345]和成都绿信诺生物科技有限公司“四川农业大学生命科学学院肽灵生物农药研究中心”计划资助。

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